UNIVERSIDADE FEDERAL DE JUIZ DE FORA PÓS - GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA APLICADA AO MANEJO E CONSERVAÇÃO DE RECURSOS NATURAIS Breno Moreira Orientador: Fabrício Alvim Carvalho ESTRUTURA, DIVERSIDADE E REGENERAÇÃO ARBÓREA DE UMA FLORESTA ATLÂNTICA SECUNDÁRIA SUBMETIDA À SUPRESSÃO DO SUB-BOSQUE Juiz de Fora, 2014 BRENO MOREIRA ESTRUTURA, DIVERSIDADE E REGENERAÇÃO ARBÓREA DE UMA FLORESTA ATLÂNTICA SECUNDÁRIA SUBMETIDA À SUPRESSÃO DO SUB-BOSQUE Dissertação apresentada ao Programa de Pós- graduação em Ecologia, da Universidade Federal de Juiz de Fora, como parte dos requisitos necessários à obtenção do Título de Mestre em Ecologia Aplicada ao Manejo e Conservação de Recursos Naturais. Orientador: Prof. Dr. Fabrício Alvim Carvalho Juiz de Fora - Minas Gerais Fevereiro de 2014 Ficha Catalográfica MOREIRA, B. Estrutura, diversidade e regeneração arbórea de uma Floresta Atlântica secundária submetida à supressão do sub-bosque. [Minas Gerais, 2014] 62 p. (Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Juiz de Fora). M.Sc., Prog rama de Pós-graduação em Ecologia Aplicada ao Manejo e Conservação de Recursos Nat urais, 2014. Dissertação (Mestrado em Ecologia) - Universidade Federal de Juiz de Fora, 201 4. Dissertação – Universidade Federal de Juiz de Fora, PGEBIO 1- Composição Florística, 2- Fitossociologia I- ICB/UFJF II.Título (série) BRENO MOREIRA ESTRUTURA, DIVERSIDADE E REGENERAÇÃO ARBÓREA DE UMA FLORESTA ATLÂNTICA SECUNDÁRIA SUBMETIDA À SUPRESSÃO DO SUB-BOSQUE Dissertação apresentada ao Programa de Pós- graduação em Ecologia, da Universidade Federal de Juiz de Fora, como parte dos requisitos necessários à obtenção do Título de Mestre em Ecologia Aplicada ao Manejo e Conservação de Recursos Naturais. _____________________________________________________ Prof. Dr. Fabrício Alvim Carvalho Universidade Federal de Juiz de Fora – UFJF (Orientador) _____________________________________________________ Prof. Dr. Guilherme Rodrigues Rabelo Universidade Estadual do Norte Fluminense - UENF _____________________________________________________ Prof. Dr. Daniel Sales Pimenta Universidade Federal de Juiz de Fora – UFJF AGRADECIMENTOS Agradeço primeiro a Deus, nosso pai, pelo amparo constante, pela paciência e o amor que dedica a todos nós. Agradeço à Mãe Natureza, pelas paisagens inspiradoras e pelas suas dádivas. É buscando entendê-la que é válido o nosso esforço. À minha querida mãe, D. Rita, meu pai, Guto, aos meus avós e a toda minha família pelo amor e apoio que sempre recebi. À minha namorada, Letícia, que esteve sempre ao meu lado, incentivando e me motivando a buscar a cada dia meus objetivos. Agradeço ao meu orientador Fabrício Alvim Carvalho, por sua amizade, pelos ensinamentos e confiança depositada e aos meus parceiros de laboratório e herbário, pois juntos trilhamos esta jornada e trabalhamos para alcançar nossos sonhos. Agradeço a todos os meus professores, pelos ensinamentos, pela paciência, bom humor, confiança, prestatividade, cuidado, valiosas dicas e amizade. À Fundação de Amparo a pesquisa de Minas Gerais (FAPEMIG), pelo apoio financeiro (Projeto APQ 04438/10). À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), por intermédio do PGECOL-UFJF, pela bolsa concedida. A todos aqueles que contribuíram de alguma forma para este trabalho, seja através de coletas, opiniões, correções, críticas, bibliografia, ou perguntas que possibilitaram importantes discussões, meu muito obrigado! SUMÁRIO Resumo ................................................................................................... 8 Abstract .................................................................................................. 9 Introdução .............................................................................................. 10 Material e métodos ................................................................................ 14 Área de estudo.............................................................................. 14 Amostragem da vegetação............................................................ 20 Análise dos dados......................................................................... 20 Resultados .............................................................................................. 24 Composição Florística e Fitossociologia...................................... 24 Diversidade................................................................................... 29 Estrutura ....................................................................................... 29 Grupos Ecológicos ........................................................................ 32 Relações solo x planta ................................................................... 33 Discussão .................................................................................................. 35 Considerações finais ................................................................................ 45 Conclusões. .............................................................................................. 46 Referências bibliográficas ...................................................................... 48 Anexos ...................................................................................................... 56 LISTA DE FIGURAS Figura 1. (A) Localização geográfica e (B) delimitação física (área destacada) do trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora. Figura 2. (A e B) Visão panorâmica do trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora. Figura 3. (A e B) Detalhes da borda e (C e D) detalhes do interior do trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora. Figura 4. Distribuição dos indivíduos arbóreos vivos por classes de diâmetro (cm) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora. Figura 5. Distribuição dos indivíduos arbóreos mortos em pé por classes de diâmetro (cm) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora. Figura 6. Distribuição diamétrica das espécies (A) Piptadenia gonoacantha, (B) Piptocarpha macropoda, (C) Xylopia sericea e (D) Euterpe edulis por classes de diâmetro (cm) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora. Figura 7. Distribuição dos indivíduos presentes na comunidade em classes de altura (m) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora. Figura 8. Distribuição das espécies e indivíduos em grupos ecológicos. A e C – Grupo de síndromes de dispersão. B e D – Grupos ecofisiológicos. Figura 9. Eixos de ordenação produzidos pela análise de correspondência canônica dos dados de variáveis do solo das vinte e cinco parcelas amostradas. Inter-relações entre as variáveis ambientais do solo e espécies arbóreas com densidade absoluta maior ou igual a 10 indivíduos na amostragem total. RESUMO (Estrutura, diversidade e regeneração arbórea de uma Floresta Atlântica secundária submetida à supressão do sub-bosque). Este estudo teve como objetivo analisar e descrever a composição, riqueza e diversidade de espécies do componente arbustivo-arbóreo nos diferentes estratos florestais de um trecho de floresta estacional semidecidual pertencente ao Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, município de Juiz de Fora, MG, Brasil. A área total do trecho florestal que sofreu bosqueamento pretérito (~3 ha), foi delimitada como universo amostral. Foram alocadas aleatoriamente 25 parcelas de 20 x 20 m para a análise do estrato arbóreo, totalizando uma amostra de 1,0 ha e suas respectivas subparcelas de 5 x 5 m para a análise do estrato regenerante. No componente arbóreo foram amostrados 651 ind.ha-1, distribuídos em 53 espécies, pertencentes a 31 famílias botânicas, com predominância de Fabaceae (08 espécies) e Myrtaceae (04). Observou-se uma comunidade com forte dominância específica, com grande concentração dos Valores de Importância (VI) nas três primeiras espécies (Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Macbr, Piptocarpha macropoda (DC.) Baker e Xylopia sericea A.St.Hil) que juntas somaram 43,74% do VI total. No estrato regenerante foram amostrados 901 indivíduos (equivalente a 14.416 ind.ha-1), distribuídos em 29 famílias e 62 espécies. Dentre as famílias de maior riqueza estão Fabaceae (07 espécies), Sapindaceae (05) e Asteraceae (05). As espécies que mais se destacaram segundo o VI foram Piptocarpha macropoda (DC.) Baker (35,61%) e Anadenanthera colubrina (Vell). Brenan (6,87%). Como reflexo da forte dominância ecológica, o valor do índice de diversidade de espécies de Shannon (H’ = 2,92 nats.ind-1 para o estrato adulto e H’ = 2,72 nats.ind-1 para o estrato regenerante) foi baixo em comparação com florestas secundárias de mesma fitofisionomia na região. A análise de distribuição diamétrica revelou nítida divisão da floresta em dois estratos: o estrato superior, formado por árvores de grande porte, com dossel amplo e um estrato inferior, formado pelos indivíduos regenerantes, com árvores de pequeno porte, em plena competição para se consolidar no ambiente. A análise de grupos ecológicos demonstrou predominância de espécies pertencentes a estágios sucessionais iniciais (pioneiras e secundárias iniciais) com a maioria das espécies apresentando dispersão do tipo zoocórica. Na Análise de Correspondência Canônica (CCA) foi possível detectar quatro blocos de espécies, demonstrando que as relações entre espécies e ambiente são sensíveis às variáveis ambientais de uma forma interativa e não isolada. Palavras-chave: Bosqueamento, fitossociologia, floresta tropical, sucessão ecológica. 8 ABSTRACT (Structure, diversity and tree regeneration of a secondary Atlantic Forest subjected to suppression of understory). This study aimed to analyze and describe the composition and diversity of woody species in different forest strata component of a stretch of lowland forest belonging to the Botanical Garden of the Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, MG, Brazil. The total area of forest stretch that suffered slash past (~3 ha), was defined as the sampling universe. 25 random plots of 20 x 20 m for the analysis of the tree stratum were allocated a total sample size of 1.0 ha and their subplots of 5 x 5 m for the analysis of regenerating stratum. In the tree component were sampled 651 ind.ha-1, over 53 species belonging to 31 botanical families, with a predominance of Fabaceae (08 species) and Myrtaceae (04). There was a community with strong species dominance, with a large concentration of Importance Values (VI) in the first three species (Piptadenia gonoacantha (Mart.) JF Macbr, Piptocarpha macropoda (DC.) Baker and Xylopia sericea A.St.Hil) which amounted 43.74% of total VI. In regenerating stratum 901 individuals were sampled (equivalent to 14,416 ind.ha-1), distributed in 29 families and 62 species. Fabaceae (07 species), Sapindaceae (05) and Asteraceae (05) are the richest families. The species that stood out according to VI were Piptocarpha macropoda (DC.) Baker (35.61%) and Anadenanthera colubrina (Vell). Brenan (6.87%). Reflecting the strong ecological dominance, the value of the index of species diversity (Shannon H '= 2.92 nats.ind-1 for the canopy layer and H' = 2.72 nats.ind-1 for regenerating stratum) was low compared with secondary forests of similar vegetation type in the region. The diameter distribution analysis revealed distinct division of the forest into two strata: the upper stratum, formed by large trees with large canopy; and a lower stratum, formed by regenerating individuals, small trees, in competition to colonize the environment. The analysis of ecological groups showed a predominance of species from early successional stages (pioneer and early secondary) with most species having dispersal zoochoric type. The Canonical Correspondence Analysis (CCA) was able to detect four blocks of species, demonstrating that the relationship between species and environment are sensitive to environmental variables in an interactive way and not isolated. Keywords: understory removal, phytosociology, rainforest, ecological sucession. 9 INTRODUÇÃO A Floresta Atlântica constitui a segunda maior floresta pluvial tropical do continente americano. Antes da chegada dos portugueses, em 1500, distribuía-se de forma contínua ao longo da costa brasileira, do Rio Grande do norte ao Rio Grande do Sul, estendendo-se até o leste do Paraguai e nordeste da Argentina, com uma área de cerca de 1,5 milhões de Km², da qual aproximadamente 92% estavam presentes no território brasileiro (TABARELLI et al., 2010). Os colonizadores que abarcaram e se estabeleceram ao longo da extensa área costeira brasileira, logo encontraram potencialidades econômicas derivadas das riquezas naturais presentes na Floresta Atlântica. Com isso, os processos de destruição e fragmentação florestal se iniciaram no período colonial, modificando intensamente a composição e estrutura deste bioma, que por possuir sua distribuição coincidente com as principais áreas de desenvolvimento no país, foi degradado mais severamente (DEAN, 1996). Atualmente, cerca de 11,7% da área original do bioma Floresta Atlântica remanescem no Brasil (TABARELLI et al., 2010), onde grande parte de sua cobertura florestal encontra-se altamente fragmentada e restrita a pequenas porções de terra (SOS MATA ATLÂNTICA, 2012). No entanto, embora tenha sofrido tamanha devastação, a Floresta Atlântica apresenta elevados níveis de diversidade de espécies e endemismos, que associados ao tamanho dos remanescentes florestais e ao grau de preservação destes, fazem com que esse bioma seja considerado um dos 25 hotspots mundiais (MYERS et al., 2000). O município de Juiz de Fora, estado de Minas Gerais, com área aproximada de 1.430 km², possui quase 20% do seu território coberto por florestas nativas, totalizando cerca de 28.360 hectares de Floresta Atlântica (SCOLFORO & CARVALHO, 2006). De acordo com atributos como número total de espécies, riqueza de espécies ameaçadas e endêmicas e ocorrência de extensas áreas bem preservadas, cuja flora ainda é pouco conhecida e que configuram corredores ecológicos para migrações de aves, foram estabelecidas áreas prioritárias para conservação no estado de Minas Gerais, sendo Juiz de Fora classificado como uma região de importância biológica “Muito alta” (DRUMMOND et al., 2005). Embora o município possua uma expressiva área representada por fragmentos florestais, apenas uma pequena porção (ca. 4,1%) encontra-se protegida em Unidades de Conservação ou em áreas ambientais tombadas (PMJF, 2011). Dentre estas áreas, destaca-se a “Mata do Krambeck”, um dos maiores remanescentes de Floresta Atlântica em área urbana no estado (DRUMMOND et al., 2005), com cerca de 370 hectares, dos quais 80 ha foram 10 adquiridos pela Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF) para a implantação do Jardim Botânico da UFJF. A expressiva cobertura florestal do município de Juiz de Fora é consequência do declínio da cafeicultura, a pouco mais de um século atrás, cujo abandono das lavouras permitiu a regeneração natural da Floresta Atlântica. Os diferentes modos de cultivo do café, como o plantio sob a copa das árvores ou à sombra da floresta nativa, somados aos diferentes tempos de abandono, favoreceram etapas distintas de regeneração natural e, por consequência, as florestas da região tendem a ser distintas em termos de composição e diversidade de espécies, estrutura, dinâmica e conservação (GARCIA, 2007; FONSECA & CARVALHO, 2012; MOREIRA & CARVALHO, 2013; BRITO, 2013). No Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, onde o presente trabalho foi desenvolvido, o cultivo de café se desenvolveu em locais arborizados, muitas vezes sob o dossel das matas, sempre acompanhado de um manejo constante da vegetação (BRITO, 2013). Dentre as técnicas de manejo adotadas, figurava a supressão do sub-bosque florestal e corte seletivo de espécies arbóreas nativas consolidadas, processo conhecido como bosqueamento. Sistemas de cultivo como o que foi adotado em nossa área de estudo são popularmente conhecidos como sistemas agroflorestais (SCHROTH et al., 2004). Esses sistemas de plantação combinam de maneira simultânea a produção de cultivos agrícolas com plantações de árvores frutíferas ou árvores florestais remanescentes, utilizando a mesma unidade de terra e aplicando técnicas de manejo compatíveis. Dessa forma é possível conciliar desenvolvimento agrícola e conservação da biodiversidade (SCHROTH & HARVEY, 2007). Os mecanismos pelos quais os sistemas agroflorestais contribuem para a biodiversidade foram examinados por vários autores. Schroth et al. (2004), Mcneely (2004) e Jose (2009) afirmam que os sistemas agroflorestais realizam importantes funções na conservação da biodiversidade, fornecendo habitat para espécies que toleram certo nível de perturbação, contribuindo para preservar o germoplasma de espécies sensíveis e ajudando a reduzir as taxas de conversão de habitat natural, proporcionando uma alternativa mais produtiva e sustentável para os sistemas agrícolas tradicionais, que muitas vezes envolvem a total remoção da cobertura florestal. Atuam ainda oferecendo conectividade ecológica através da criação de corredores entre remanescentes de habitats e ajudam a conservar a diversidade biológica, fornecendo outros serviços ecossistêmicos, tais como controle de erosão e recarga de água, evitando assim a degradação e perda de habitat circundante (PERFECTO, 1996). 11 Em sistemas agroflorestais abandonados, o processo de sucessão ecológica pode acarretar no desenvolvimento de um ecossistema emergente, cujas características mais marcantes são as mudanças na composição e abundância relativa de espécies, o que pode gerar mudanças funcionais no ecossistema. Esses ecossistemas emergentes podem surgir a partir do resultado da ação humana deliberada ou acidental, mas não dependem de intervenção humana continuada para a sua manutenção (MILTON, 2003). Quando o gerenciamento do sistema agroflorestal cessa, o futuro ecológico desse tipo de ecossistema emergente é incerto, já que a composição e abundância relativa de espécies regenerantes no sub-bosque irão depender dos vários fatores que influenciam o processo de sucessão (MILTON, 2003). Estudos em regiões tropicais têm demonstrado que as árvores que remanescem em sistemas agroflorestais abandonados, como as que foram utilizadas para realizar o sobreamento do cultivo de café na área estudada, podem ajudar na restauração ecológica desses locais, não só em termos de composição e diversidade de espécies, mas também funcionando como barreiras ao estabelecimento de gramíneas exóticas e samambaias (TULLY et al., 2012). Também agem evitando a compactação do solo, a redução de nutrientes, o esgotamento do banco de sementes, e propiciando condições microclimáticas favoráveis ao desenvolvimento de novas espécies, além de funcionar como um refúgio para a fauna local (GUARIGUATA et al., 2009; TEKLAY, 2007). Entretanto ainda restam muitas dúvidas sobre um possível efeito supressor exercido por árvores já consolidadas, especialmente se forem espécies exóticas, visto que essas podem formar uma densa camada de serapilheira, com decomposição lenta em solos ácidos, inibindo a germinação de sementes e competindo por água e nutrientes com as espécies em crescimento (SILVEIRA & DURIGAN, 2004). A sucessão florestal é um processo estocástico resultante do comportamento dinâmico das populações e espécies que a compõem. Diversos são os fatores que podem influenciar o processo de sucessão florestal e diversidade da regeneração natural nos sub-bosques (MENDEZ et al., 2007). Dentre esses fatores podemos citar a reprodução das espécies adultas, através da chuva de sementes, a qualidade dos componentes edáficos locais (solo, clima, características fisiográficas, etc.), a intensidade das ações antrópicas no local e a proximidade da área de outros fragmentos florestais (CHAZDON et al., 2010). Dentro dessa perspectiva, é importante que haja uma distinção entre processos de restauração guiados por seres humanos, e os processos naturais, que apresentam muitas vezes, caminhos divergentes e 12 imprevisíveis (CHAZDON, 2008). A sucessão secundária em florestas tropicais tem sido o foco de um crescente número de estudos. Embora os processos de recuperação ainda sejam pouco conhecidos, os ecólogos têm desenvolvido diversos estudos para buscar entender como ocorre a sucessão secundária através de um processo passivo, ou seja, a regeneração natural da floresta após o abandono de terras agrícolas, por exemplo (JOSE, 2009). O estudo da sucessão secundária é crítica para identificação dos principais processos ecológicos e as espécies que são capazes de aumentar a restauração das terras desmatadas, para que essas retornem à condição de floresta (TUCKER et al., 2010) Compreender as relações ecológicas entre os diferentes estratos de árvores em uma floresta é um passo fundamental para a compreensão da dinâmica e estrutura da comunidade (CHAZDON et al., 2010; ROZENDAAL et al., 2010). Diversos trabalhos têm avaliado essas relações ao nível das comunidades de árvores e populações, no entanto muitas dessas abordagens estão relacionadas apenas com o estrato adulto da floresta, em detrimento dos indivíduos presentes no sub-bosque florestal (NORDEN et al., 2009). A vegetação de sub- bosque tem sido apontada como um dos bons indicadores da integridade ecológica de florestas manejadas. As espécies típicas de sub-bosque desempenham um papel importante na diversidade de uma área. Muitas espécies estão restritas a esse estrato da floresta e muitas outras devem passar por ele durante seus estágios de desenvolvimento (CHAZDON et al., 2010). E em casos de sistemas agroflorestais abandonados, a sua contribuição para a conservação da biodiversidade depende muito da capacidade de regeneração do sub-bosque, o que depende de sua estrutura inicial, composição de espécies, técnicas de manejo, proximidade de outros fragmentos florestais, além dos grupos funcionais das espécies presentes na área (CASSANO et al., 2009; PARDINI et al., 2009). 13 OBJETIVOS Objetivo geral O estudo foi desenvolvido em um trecho de Floresta Atlântica que no passado era uma plantação de café, cultivado em sistemas de sombreamento com espécies nativas, onde a produção foi abandonada. As espécies arbóreas consolidadas foram mantidas, e realizou-se a supressão (capina) do sub-bosque durante os últimos 40 anos. Há cerca de dez anos este trecho se encontra em processo de regeneração natural, onde é possível perceber a formação de dois estratos, um formado pelas espécies arbóreas, que foram mantidas no local, e outro formado pelas espécies em regeneração no sub-bosque. Nesse contexto, este trabalho teve como objetivo geral analisar e descrever a composição, riqueza e diversidade de espécies, assim como a estrutura fitossociológica do componente arbustivo-arbóreo nos diferentes estratos florestais presentes na área. Objetivos específicos 1) Analisar a estrutura fitossociológica e a estrutura demográfica das principais espécies e sua representatividade na comunidade arbórea. 2) Analisar como as árvores do estrato arbóreo, remanescentes no local, tendem a influenciar a riqueza e diversidade da regeneração natural do sub-bosque florestal. 3) Analisar a composição de espécies quanto a seus grupos funcionais (grupos ecofisiológicos e síndromes de dispersão) a fim de verificar possíveis tendências da dinâmica de sucessão florestal na área. 4) Correlacionar, através de técnicas multivariadas, os principais parâmetros estruturais com variáveis ambientais e espaciais levantadas nas unidades amostrais, especialmente os atributos edáficos (física e química do solo). MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo O estudo foi desenvolvido em um fragmento de Floresta Atlântica pertencente ao Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora (JB-UFJF), no município de Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil (Fig. 1). A área está situada na região central de Juiz de Fora, 14 dentro da malha urbana do município (coordenadas UTM 23K 668622,48 E; 7595659,48 S; Datum-SAD 69), às margens do rio Paraibuna, e abrange um importante remanescente florestal com área aproximada de 80 ha, dos quais cerca de 70 ha são cobertos por florestas estacionais semideciduais em diferentes estágios de regeneração. O Jardim Botânico da UFJF está conectado a outros 290 ha de Floresta Atlântica da APA Mata do Krambeck, formando um extenso remanescente florestal com área total equivalente a 370 ha. O relevo da área apresenta altitude média em torno de 700 m e uma topografia irregular, com encostas de alta declividade, porém estabilizadas devido à presença do maciço florestal. Os solos são pobres, úmidos e ácidos, com características arenosas e argilosas em sua composição, enquadrando-se predominantemente na categoria Latossolo Vermelho Amarelo Distrófico (FEAM, 2011). O clima local é do tipo Cwb (KÖPPEN, 1948), mesotérmico com verões quentes e chuvosos e invernos frios e secos. Os índices pluviométricos anuais variam em torno de 1.536 mm, e a temperatura média anual oscila em torno de 18ºC (dados da Estação Climatológica Principal da UFJF). A vegetação florestal é classificada como Floresta Estacional Semidecidual Montana (IBGE, 2012). No contíguo florestal podem ser observados trechos completamente antropizados, em estágio sucessional inicial; trechos de solos úmidos com dominância de palmito-jussara (Euterpe edulis); trechos de floresta secundária, com baixa interferência antrópica desde o abandono das lavouras de café, há pelo menos 70 anos; e trechos que foram submetidos ao corte seletivo e supressão total do sub-bosque (“bosqueamentos”), onde a prática de capina foi abandonada há cerca de 10 anos. Para o presente estudo foi escolhido o último caso. Trata-se de um trecho com cerca de 3,0 ha, localizado na região central do Jardim Botânico da UFJF, nas margens de um lago artificial e próximo às principais estradas e trilhas de acesso de pessoas e veículos (Fig. 2). Como resquício das perturbações pretéritas promovidas pelo homem, em determinados trechos da vegetação pode ser observado o estabelecimento de espécies cultivadas, como a jabuticaba (Myrciaria cauliflora), a ameixa (Eriobotrya japonica), a manga (Mangifera indica) e o café (Coffea arabica). 15 A B Figura 1. (A) Localização geográfica e (B) delimitação física (área do círculo vermelho) do trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Fonte: Google Earth. 16 A B Figura 2. (A e B) Visão panorâmica do trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Fotos: Breno Moreira. 17 A B 18 C D Figura 3. (A e B) Detalhes da borda e (C e D) detalhes do interior do trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Fotos: Breno Moreira. 19 Amostragem da Vegetação Foi adotado o modelo de parcelas de área fixa, que tem como vantagem a padronização das unidades amostrais e a possibilidade de obter dados comparáveis com outros estudos desenvolvidos na região. A metodologia foi adaptada de Felfili et al. (2005), e vem sendo utilizado em estudos semelhantes na região (FONSECA & CARVALHO, 2012; MOREIRA & CARVALHO, 2013; BRITO, 2013). A área total do trecho florestal que sofreu bosqueamento pretérito, de aproximadamente 3,0 ha, foi delimitada como universo amostral. A área foi gradeada em parcelas de 20 x 20 m para o sorteio das unidades amostrais, e dentro de cada uma destas parcelas foi alocada no canto inferior direito uma subparcela de 5 x 5 m, para amostragem do estrato regenerante arbustivo-arbóreo. Foram alocadas aleatoriamente 25 parcelas de 20 x 20 m para a análise do estrato arbóreo, totalizando uma amostra de 1,0 ha e suas respectivas subparcelas de 5 x 5 m para a análise do estrato regenerante, totalizando 0,0625 ha. No interior das parcelas de 20 x 20 m foram amostrados todos os indivíduos arbóreos vivos com diâmetro à altura do peito (DAP, medido a 1,30 m acima do solo) maior ou igual a 5,0 cm. Todos os indivíduos incluídos foram marcados com placas metálicas (marcação permanente), medidos quanto ao DAP e altura e identificados. Nas parcelas de 5 x 5 m foram mensurados e identificados todos os indivíduos da regeneração arbórea, denominados “arvoretas” segundo classes em Felfili et al. (2005), com altura maior que 1 m (H > 1 m) e DAP < 5 cm. O diâmetro das arvoretas foi medido a 30 cm do solo (DB: diâmetro a altura da base a 30 cm do solo) com um paquímetro, e a altura através de uma vara graduada. O material botânico foi coletado com tesoura de alta poda e as amostras foram identificadas com auxílio de bibliografia taxonômica ampla e com materiais depositados no Herbário CESJ e no Laboratório de Ecologia Vegetal da UFJF, seguindo a circunscrição de famílias proposta por APG III (2009). Análise dos dados Estrutura e diversidade dos estratos A estrutura fitossociológica dos estratos arbóreo e regenerante foi analisada em conformidade com Kent & Coker (1992), sendo calculados os parâmetros riqueza de espécies (S), densidades absoluta e relativa (DA e DR), frequência absoluta e relativa (FA e FR), dominância relativa (DoR), área basal (AB) e Valor de Importância (VI), que é expresso pelo 20 somatório de DR, FR e DoR. Os cálculos foram realizados no software Microsoft Office Excel 2007®. A diversidade de espécies foi analisada pelo índice de diversidade de Shannon (H’), que considera a transformação logarítmica (logaritmo natural) da densidade das espécies, sendo mais influenciado pelas espécies de menor densidade ou “raras” na amostra (MAGURRAN, 2004). O índice de equabilidade de Pielou (J), baseado em H’, foi utilizado para se estimar a uniformidade da comunidade, como forma de aferir o quão próximo à diversidade H’ obtida estaria da diversidade H’ hipotética máxima (MAGURRAN, 2004). Neste estudo foi realizada a distribuição diamétrica somente das árvores do estrato adulto, com DAP ≥ 5 cm, que foram distribuídas em classes de diâmetro em intervalos de 5 cm. Análises de distribuição diamétrica foram realizadas tanto para a comunidade quanto para as populações de maior VI na comunidade. A distribuição de altura foi realizada incluindo os indivíduos dos estratos adulto e regenerante, a fim de verificar a estrutura vertical da comunidade. Os gráficos foram elaborados no programa Microsoft Office Excel 2007® (CARVALHO & NASCIMENTO, 2009). Comparação entre os estratos O teste t de Hutcheson foi aplicado para se comparar a diversidade de espécies de Shannon (H’) (MAGURRAN, 2004), e o coeficiente de correlação de Pearson foi utilizado para se determinar o nível de associação entre os estratos arbóreo e regenerante. O coeficiente de correlação de Pearson é uma medida de associação linear entre variáveis, tratando-se de um índice adimensional com valores situados entre -1,0 e 1,0. Dessa forma quanto mais próximo de 1 (independente do sinal) maior é o grau de dependência estatística linear entre as variáveis (MAGURRAN, 2004). Para análise de similaridade entre os estratos arbóreo e regenerante, foram aplicadas análises de agrupamento com coeficientes de Morisita-Horn para análise quantitativa e de Jaccard para análise qualitativa. As análises estatísticas foram realizadas no software PAST v.2.12 (HAMMER et al., 2001). Grupos ecológicos Para auxiliar nas interpretações ecológicas da comunidade, as espécies foram enquadradas em dois grupos ecológicos: grupo ecofisiológico e grupo de síndromes de dispersão. A classificação em guildas de regeneração seguiu Oliveira-Filho & Scolforo (2008), com as espécies classificadas de acordo com suas características ecológicas e 21 sucessionais, tendo como principal fator de inclusão nas categorias, a quantidade de luz disponível para seu desenvolvimento, sendo: PI (Pioneiras), SI (secundárias iniciais), ST (secundárias tardias), e CL (clímax). As espécies foram classificadas nas guildas de dispersão de acordo com van der Pijl (1982), nas categorias: anemocóricas (Ane), aquelas cujas sementes são disseminadas pelo vento; zoocóricas (Zoo), aquelas que apresentam características que indicam que a dispersão de sementes é feita por animais; e autocóricas (Aut), aquelas que dispersam suas sementes pela gravidade ou por deiscência explosiva. Análise das relações solo x planta As relações entre os parâmetros da estrutura da vegetação (densidade das espécies) e as variáveis ambientais (estrutura e textura do solo, nutrientes, umidade, grau de resistência do solo) entre as parcelas foram avaliadas através da análise de correspondência canônica (CCA). A CCA é uma técnica de análise de gradiente direto, baseada na Análise de Correspondência, em que os eixos interpretativos são obtidos dentro do algoritmo interativo de ordenação usando um conjunto de variáveis ambientais. Trata-se de uma ordenação que considera a restrição extra de que os eixos de ordenação sejam combinações lineares de variáveis ambientais (MANLY, 1994). A CCA tem sido utilizada principalmente em pesquisas ecológicas para estudar as relações espécies-ambientes. Nesses estudos, dois conjuntos de dados são analisados simultaneamente: o primeiro contém a ocorrência de diferentes espécies e o segundo descreve as condições ambientais. A CCA foi realizada para correlacionar as propriedades do solo e variáveis de vegetação. A matriz de vegetação foi construída com dados de densidade das espécies arbóreas do estrato adulto que apresentaram 10 ou mais indivíduos na pesquisa. Na matriz de variáveis ambientais foram incluídos os parâmetros edáficos (estrutura e textura do solo, nutrientes, umidade, Ph). O software ecológico multivariado CANOCO 4.5 (BRAAK & SMILAUER, 2002) foi utilizado para as análises. Para a determinação dos parâmetros do solo foram coletadas (com trado de alumínio) cinco amostras de aproximadamente 0,5 kg de solo superficial (0-20 cm de profundidade) nos vértices e no centro de cada parcela, para gerar uma amostra homogeneizada. As 25 amostras compostas foram analisadas no Laboratório de Análises de Solos da Universidade Federal de Viçosa (UFV). As análises texturais verificaram os teores de areia, silte e argila. Os parâmetros de fertilidade do solo analisados e a descrição dos métodos laboratoriais (EMBRAPA, 1997) constam na Tabela 1. 22 Tabela 1. Parâmetros de fertilidade do solo e métodos laboratoriais empregados na análise das 25 amostras compostas de solo (0-20 cm) coletadas nas parcelas do trecho de vegetação florestal do Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Propriedades Sigla Unidade Método de Extração Método de Análise Potencial pH _ Água Suspensão solo-água hidrogeniônico 1:2,5 Fósforo disponível P mg/dm³ HCl 0,05 N + H2SO4 0,025N Espectrocolorimétrico Potássio trocável K % HCl 0,05 N + H2SO4 0,025N Fotometria de chama Cálcio trocável Ca cmolc/dm³ Solução de KCl 1N Absorção atômica Magnésio trocável Mg cmolc/dm³ Solução de KCl 1N Absorção atômica Alumínio trocável Al cmolc/dm³ Solução de KCl 1N Volumétrico NaOH 0,01 N Acidez total H+Al cmolc/dm³ CaOAc 1 N Volumétrico NaOH 0,0606 N Soma de bases SB cmolc/dm³ _ = (Ca2+ + Mg2+ + K+ + Na+) Capac. troca de CTC(t) _ cátions CTC(T) _ Saturação por bases V % _ M % Matéria orgânica MO % K2Cr2O7 + H2SO4 Volumétrico Fe(NH4)2(SO4)6H2O 23 RESULTADOS Composição Florística e Fitossociologia No componente arbóreo foram amostrados 651 ind.ha-1, distribuídos em 53 espécies, pertencentes a 31 famílias botânicas. Dessas espécies, 50 foram identificadas em nível específico, permanecendo uma identificada até gênero e duas indeterminadas. Dentre as famílias de maior riqueza estão Fabaceae (08 espécies) e Myrtaceae (04). Observou-se uma comunidade arbórea com forte dominância específica, com grande concentração dos Valores de Importância (VI) nas três primeiras espécies (Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Macbr, Piptocarpha macropoda (DC.) Baker e Xylopia sericea A.St.Hil) que juntas somaram 43,74% do VI total. No estrato regenerante foram amostrados 901 indivíduos (equivalente a 14.416 ind.ha- 1), distribuídos em 29 famílias e 62 espécies. Destas espécies, 59 foram identificadas em nível específico, permanecendo três identificadas até gênero. Dentre as famílias de maior riqueza estão Fabaceae (07 espécies), Sapindaceae (05) e Asteraceae (05). As espécies que mais se destacaram segundo o VI foram Piptocarpha macropoda (DC.) Baker (35,61%) e Anadenanthera colubrina (Vell). Brenan (6,87%). A Tabela 2 apresenta a estrutura fitossociológica do fragmento florestal. 24 Tabela 2 – Parâmetros fitossociológicos das espécies dos estratos arbóreo e regenerante amostradas no trecho de vegetação florestal do Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Espécies ordenadas de forma decrescente segundo o Valor de Importância (VI) no estrato arbóreo. Espécie Familia Arbóreo Regeneração Rank (VI) GE SD DA DR VI(%) DA DR VI(%) Arbóreo Regeneração Piptadenia gonoacantha Fabaceae Pi Aut 142 21,81 26,65 9 1,00 0,89 1 22 Piptocarpha macropoda Asteraceae Pi Ane 132 20,28 10,88 299 33,19 35,61 2 1 Xylopia sericea Annonaceae Pi Zoo 38 5,84 6,21 1 0,11 0,18 3 54 Euterpe edulis Arecaceae St Zoo 38 5,84 4,17 - - - 4 - Syagrus romanzoffiana Arecaceae Si Zoo 22 3,38 3,62 - - - 5 - Cupania oblongifolia Sapindaceae Pi Zoo 20 3,07 3,56 9 1,00 1,50 6 11 Cecropia glaziovii Urticaceae Pi Zoo 26 3,99 3,29 5 0,55 0,95 7 19 Lecythis pisonis Lecythidaceae Cl Zoo 7 1,08 2,90 - - - 8 - Cupania ludowigii Sapindaceae Pi Zoo 12 1,84 2,75 10 1,11 1,43 9 12 Syzygium jambos Myrtaceae Si Zoo 16 2,46 2,70 37 4,11 3,09 10 7 Anadenanthera colubrina Fabaceae Pi Ane 15 2,30 2,32 122 13,54 6,87 11 2 Miconia cinnamomifolia Melastomataceae Pi Zoo 9 1,38 2,15 58 6,44 5,72 12 4 Myrciaria cauliflora Myrtaceae St Zoo 22 3,38 1,96 - - - 13 - Mangifera indica Anacardiaceae Cl Zoo 7 1,08 1,89 - - - 14 - Eriobotrya japonica Rosaceae Si Zoo 17 2,61 1,87 - - - 15 - Alchornea glandulosa Euphorbiaceae Pi Zoo 10 1,54 1,85 2 0,22 0,34 16 42 Senna macranthera Fabaceae Pi Zoo 13 2,00 1,67 4 0,44 0,79 17 24 Cybistax antisyphilitica Bignoniaceae Si Ane 8 1,23 1,65 29 3,22 4,47 18 5 Machaerium nictitans Fabaceae Pi Ane 5 0,77 1,19 3 0,33 0,34 19 43 Dalbergia nigra Fabaceae Pi Ane 9 1,38 1,06 - - - 20 - Tabernaemontana laeta Apocynacae Pi Zoo 5 0,77 0,99 - - - 21 - Pouteria guianensis Sapotaceae Pi Zoo 4 0,61 0,97 - - - 22 - Myrcia splendens Myrtaceae St Zoo 5 0,77 0,94 - - - 23 - Annona cacans Annonaceae Pi Zoo 3 0,46 0,91 - - - 24 - Xylopia brasiliensis Annonaceae Si Zoo 3 0,46 0,90 - - - 25 - Siparuna guianensis Siparunaceae Si Zoo 10 1,54 0,85 67 7,44 6,00 26 3 25 Cecropia pachystachya Urticaceae Pi Zoo 6 0,92 0,84 - - - 27 - Ceiba speciosa Malvaceae St Ane 4 0,61 0,82 1 0,11 0,18 28 50 Cordia sellowiana Boraginaceae Pi Zoo 3 0,46 0,75 7 0,78 0,97 29 17 Nectandra oppositifolia Lauraceae Pi Zoo 2 0,31 0,74 3 0,33 0,53 30 30 Machaerium stipitatum Fabaceae Si Ane 4 0,61 0,71 10 1,11 1,23 31 14 Eugenia florida Myrtaceae St Zoo 2 0,31 0,48 1 0,11 0,17 32 57 Alchornea triplinervia Euphorbiaceae Pi Zoo 2 0,31 0,48 - - - 33 - Maytenus salicifolia Celastraceae Si Zoo 5 0,77 0,48 2 0,22 0,36 34 38 Matayba elaeagnoides Sapindaceae Si Zoo 2 0,31 0,44 4 0,44 0,69 35 28 Lacistema pubescens Lacistemaceae Si Zoo 5 0,77 0,44 2 0,22 0,33 36 44 Psychotria vellosiana Rubiaceae Si Zoo 2 0,31 0,43 21 2,33 2,60 37 8 Indet sp2 Indet NC NC 1 0,15 0,25 - - - 38 - Ocotea odorifera Lauraceae Pi Zoo 1 0,15 0,24 - - - 39 - Apuleia leiocarpa Fabaceae St Ane 1 0,15 0,23 6 0,67 1,05 40 16 Casearia arborea Salicaceae Pi Zoo 1 0,15 0,23 6 0,67 0,94 41 21 Casearia sylvestris Salicaceae Pi Zoo 1 0,15 0,22 3 0,33 0,39 42 35 Zanthoxylum rhoifolium Rutaceae Pi Zoo 1 0,15 0,22 1 0,11 0,19 43 49 Tachigali densiflora Fabaceae Pi Aut 1 0,15 0,22 - - - 44 - Erythroxylum deciduum Erythroxylaceae Pi Zoo 1 0,15 0,22 10 1,11 1,20 45 15 Ficus guaranítica Moraceae Si Zoo 1 0,15 0,22 - - - 46 - Podocarpus sp1 Podocarpaceae NC NC 1 0,15 0,22 - - - 47 - Indet sp1 Indet NC NC 1 0,15 0,21 - - - 48 - Vismia guianensis Hypericaceae Pi Zoo 1 0,15 0,21 1 0,11 0,17 49 61 Cabralea canjerana Meliaceae Si Zoo 1 0,15 0,21 - - - 50 - Maytenus robusta Celastraceae Si Zoo 1 0,15 0,21 - - - 51 - Jacaranda micrantha Bignoniaceae Si Ane 1 0,15 0,20 3 0,33 0,73 52 26 Trema micrantha Cannabaceae Pi Zoo 1 0,15 0,20 4 0,44 0,86 53 23 Piper arboreum Piperaceae Si Zoo - - - 50 5,55 4,22 - 6 Coffea arábica Rubiaceae Si Zoo - - - 19 2,11 1,99 - 9 Piper vicosanum Piperaceae Si Zoo - - - 14 1,55 1,59 - 10 26 Miconia urophylla Melastomataceae Pi Zoo - - - 10 1,11 1,34 - 13 Roupala Montana Proteaceae Pi Ane - - - 11 1,22 0,97 - 18 Psychotria deflexa Rubiaceae Si Zoo - - - 4 0,44 0,95 - 20 Celtis iguanaea Cannabaceae Pi Zoo - - - 5 0,55 0,78 - 25 Luehea divaricata Malvaceae Pi Ane - - - 5 0,55 0,72 - 27 Heterocondylus alatus Asteraceae Si Zoo - - - 4 0,44 0,61 - 29 Cupania vernalis Sapindaceae St Zoo - - - 3 0,33 0,53 - 31 Vernonia discolor Asteraceae Pi Ane - - - 3 0,33 0,52 - 32 Annona sylvatica Annonaceae Si Zoo - - - 3 0,33 0,42 - 33 Piper anisum Piperaceae Si Zoo - - - 3 0,33 0,39 - 34 Piptocarpha sellowii Asteraceae Pi Ane - - - 2 0,22 0,37 - 36 Guapira opposita Nyctaginaceae St Zoo - - - 2 0,22 0,37 - 37 Solanum cernuum Solananceae Pi Zoo - - - 3 0,33 0,35 - 39 Machaerium brasiliense Fabaceae Si Ane - - - 2 0,22 0,34 - 40 Campomanesia guaviroba Myrtaceae Si Zoo - - - 2 0,22 0,34 - 41 Casearia ulmifolia Salicaceae Si Zoo - - - 3 0,33 0,26 - 45 Lepidaploa sp1 Asteraceae NC NC - - - 1 0,11 0,22 - 46 Miconia latecrenata Melastomataceae Pi Zoo - - - 2 0,22 0,21 - 47 Annona neolaurifolia Annonaceae Si Zoo - - - 1 0,11 0,19 - 48 Cupania racemosa Sapindaceae St Zoo - - - 1 0,11 0,18 - 51 Ocotea puberula Lauraceae Si Zoo - - - 1 0,11 0,18 - 52 Plinia cauliflora Myrtaceae Pi Zoo - - - 1 0,11 0,18 - 53 Banara serrata Flacourtiaceae St Zoo - - - 1 0,11 0,17 - 55 Brosimum guianense Moraceae Si Zoo - - - 1 0,11 0,17 - 56 Celtis sp1 Cannabaceae NC NC - - - 1 0,11 0,17 - 58 Croton floribundus Euphorbiaceae Pi Aut - - - 1 0,11 0,17 - 59 Myrsinaceae sp1 Myrsinaceae NC NC - - - 1 0,11 0,17 - 60 Schefflera morototoni Araliaceae Si Zoo - - - 1 0,11 0,17 - 62 Siglas: GE: grupo ecofisiológico (Pi: pioneira; Si: secundária inicial; St: secundária tardia; Cl: clímax; NC: não classificada); GD: síndrome de dispersão (Zoo: zoocórica; Ane: anemocórica; Aut: autocórica); DA: densidade absoluta; DR: densidade relativa; VI: valor de importância em %.; Rank: posição da espécie em relação ao VI. 27 Diversidade O valor do índice de Shannon (H’) do estrato arbóreo do trecho florestal foi 2,92 nats.ind-1, e o de equabilidade de Pielou (J’) foi de 0,74. Para o estrato regenerante, o índice de diversidade de Shannon (H’) foi 2,72 nats.ind-1, e a equabilidade (J’) foi de 0,66. Embora os valores do índice de Shannon pareçam próximos, o teste t de Hutcheson mostrou que eles são significativamente diferentes (P < 0,05). Complementarmente, a análise de correlação de Pearson (r = 5,2662 E-09, P < 0,05) não encontrou correlação linear significativa entre a densidade de espécies nos estratos arbóreo e regenerante. Para verificar a similaridade dos estratos estudados, foram utilizados também os índices de Jaccard e Morisita-Horn. Neste estudo foi encontrado índice de Jaccard = 0,319 e índice de similaridade de Morisita-Horn = 0,51. Estrutura Foi verificado que a maior percentagem de indivíduos (32,6% do total), encontra-se na classe de diâmetro com DAP entre 5 e 10 cm, e que a estrutura diamétrica do fragmento florestal estudado seguiu o padrão de “J” invertido, com exceção da última classe de diâmetro, com alta concentração de indivíduos de grande porte (Fig. 4). Figura 4. Distribuição dos indivíduos arbóreos vivos por classes de diâmetro (cm) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. 28 Foram registradas 39 árvores mortas em pé, que em porcentagem correspondem a 5,6% dos indivíduos adultos. As árvores mortas encontram-se distribuídas em todo o trecho de vegetação analisado, apresentando indivíduos em todas as classes de diâmetro (Fig. 5). Figura 5. Distribuição dos indivíduos arbóreos mortos em pé por classes de diâmetro (cm) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Foi realizada a distribuição diamétrica das quatro espécies arbóreas que apresentaram os maiores Valores de Importância (VI) no fragmento, sendo estas: Piptadenia gonoacantha, Piptocarpha macropoda, Xylopia sericea e Euterpe edulis (Fig. 6). Contrastando com a distribuição diamétrica da comunidade, o padrão de distribuição com forma de “J” reverso não foi observado nas espécies com maiores VI, com exceção de P. macropoda, cujo estoque de indivíduos se restringiu às duas primeiras classes. 29 Figura 6. Distribuição diamétrica das espécies (A) Piptadenia gonoacantha, (B) Piptocarpha macropoda, (C) Xylopia sericea e (D) Euterpe edulis por classes de diâmetro (cm) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Distribuição dos indivíduos em classes de altura A distribuição de altura dos indivíduos na área estudada revelou que 768 indivíduos, o que corresponde a 49,5% de um total de 1552 amostrados, encontram-se nas duas primeiras classes de altura (< 4 m). Já as árvores de grande porte, com alturas superiores a 15 m, estão representadas por 268 indivíduos, correspondendo a 17,3% do total (Fig.7). Estas árvores de grande porte presentes no local são em sua maioria, aquelas que foram selecionadas para realizar o sombreamento sobre a plantação de café, não sendo, portanto, submetidas à corte nem a processos de bosqueamento pretérito, com destaque para a espécie Piptadenia gonoacantha. 30 Figura 7. Distribuição dos indivíduos presentes na comunidade em classes de altura (m) no trecho de vegetação florestal estudado no Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Grupos ecológicos No estrato arbóreo, 73,6% das espécies (50% dos indivíduos) apresentaram dispersão do tipo zoocórica (Fig. 8-A). A dispersão anemocórica foi observada em 17% das espécies (27,5% dos indivíduos) e a dispersão autocórica em apenas 3,8% das espécies, mas em relação ao número de indivíduos, este número sobe para 22%. Já no estrato regenerante, 71% das espécies (43,5% dos indivíduos) apresentam dispersão zoocórica (Fig. 8-C). A dispersão anemocórica foi observada em 21% das espécies (55% dos indivíduos) e a dispersão autocórica apresenta valores reduzidos, com 3,2% das espécies e 1,1% dos indivíduos enquadrados nesta categoria. Ao analisar os grupos ecofisiológicos do estrato arbóreo, encontramos 51% das espécies (71,3% dos indivíduos) enquadradas na categoria de espécies pioneiras, 28,3% (15% dos indivíduos) classificadas como secundárias iniciais, 11,3% das espécies (11% dos indivíduos) secundárias tardias, 3,8% (2,2% dos indivíduos) são consideradas espécies clímax e três espécies que não foram passíveis de classificação (Fig. 8-B). No estrato regenerante, as proporções encontradas na distribuição das espécies em grupos ecofisiológicos, aproximam-se das obtidas para o estrato arbóreo. Enquadradas na categoria de espécies pioneiras encontramos 46,8% das espécies (66,6% dos indivíduos). Na categoria secundárias iniciais foram encontradas 37,1% das espécies (31,4% dos indivíduos), e 11,3% das espécies (1,66% dos indivíduos) foram 31 classificadas como secundárias tardias. No estrato regenerante não foram encontradas espécies clímax e três espécies não foram classificadas (Fig. 8-D). Figura 8 - Distribuição das espécies e indivíduos em grupos ecológicos. A e C – Grupo de síndromes de dispersão. B e D – Grupos ecofisiológicos. Siglas: A e C - Síndrome de dispersão (Zoo: zoocórica; Ane: anemocórica; Aut: autocórica); B e D - grupo ecofisiológico (PI: pioneira; SI: secundária inicial; ST: secundária tardia; Cl: clímax; NC: não classificada); Relações solo x planta Os valores dos parâmetros ambientais analisados são apresentados na Tabela 3. O valor médio do pH foi 4,0, com valores mínimos e máximos de 3,7 e 4,5, respectivamente, indicando um solo predominantemente ácido (EMBRAPA, 2006). A acidez total apresentou média de 6,63, com valor máximo de 10,4, podendo ser considerada alta. (EMBRAPA, 2006). Os teores médios de cálcio (Ca) e magnésio (Mg), ficaram na faixa dos valores considerados baixos (EMBRAPA, 2006), resultando em valores reduzidos para soma de bases (SB), capacidade de troca catiônica (CTC) e saturação por bases (V%). O teor médio de matéria orgânica foi de 2,53%, valor 32 considerado baixo (EMBRAPA, 2006). Em todas as parcelas analisadas, os solos obtiveram em sua estrutura, predominância de areia (71,55%), seguida por argila (20,63%) e silte (8,2%). Tabela 3. Variáveis de amostras do solo superficial (0-20 cm), nas parcelas permanentes do trecho de vegetação florestal do Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Siglas dos parâmetros vide Tabela 1. Parâmetros Média (± D.P.) Mínimo Máximo pH 4,0 ± 0,82 3,7 4,5 P (mg/dm³) 1,1 ± 0,49 0,7 2,7 K % 17,4 ± 6,65 10 31 Ca cmolc/dm³) 0,33 ± 0,3 0,1 1,5 Mg (cmolc/dm³) 0,12 ± 0,1 0 0,4 Al (cmolc/dm³) 1,62 ± 0,47 1 2,4 H+Al (cmolc/dm³) 6,63 ± 2,18 2,81 10,4 SB (cmolc/dm³) 0,5 ± 0,39 0,13 1,87 CTC(t) (cmolc/dm³) 2,13 ± 0,55 1,54 2,95 CTC(t) (cmolc/dm³) 7,13 ± 2,17 4,37 10,95 V % 7,76 ± 7,73 3 40 M % 76,88 ± 20,65 35 94 MO% 2,53 ± 0,66 1,9 3,4 Areia % 71,55 ± 6,13 60 85 Silte % 8,2 ± 3,46 3 17 Argila % 20,63 ± 4,46 14 31 Pela análise de correspondência canônica foram calculados eixos de ordenação utilizando as espécies como variáveis (Fig. 9). Os eixos de ordenação canônica obtiveram os seguintes autovalores: eixo 1 = 0.312 e eixo 2 = 0,196. O teste de permutação de Monte Carlo demonstrou que a probabilidade de encontrar ao acaso um autovalor igual ou maior que o obtido pelo primeiro eixo de ordenação canônica (0,312), com o mesmo número de variáveis utilizadas nesta análise, é inferior a 1% (P = 0,012). Os eixos de ordenação canônica demonstraram que os maiores escores positivos foram das seguintes espécies: Cecropia glaziovii, Euterpe edulis, Syagrus romanzoffiana, Senna macranthera e as exóticas Eriobotrya japonica e Myrciaria cauliflora. 33 Figura 9. Eixos de ordenação produzidos pela análise de correspondência canônica dos dados de variáveis do solo das vinte e cinco parcelas amostradas. Inter-relações entre as variáveis ambientais do solo e espécies arbóreas com densidade absoluta maior ou igual a 10 indivíduos na amostragem total. DISCUSSÃO Entre os dois estratos estudados foram encontradas 32 espécies em comum, de um total de 84 amostradas, ou seja, cerca de 38% das espécies foram de ocorrência comum aos dois estratos. Observou-se uma maior riqueza de espécies no componente regenerante (62 espécies) em relação ao componente adulto (53 espécies). Tal fato provavelmente se deve às técnicas de corte seletivo das espécies de dossel no passado, sendo mantidas apenas aquelas mais adequadas para realizar o sombreamento do cultivo de café e as utilizadas na extração de tanino. Dentre as famílias de maior riqueza estão Fabaceae, Myrtaceae, Sapindaceae e Asteraceae. Esses padrões florísticos, com predominância de espécies de Fabaceae, estão de acordo com os padrões normalmente encontrados para as florestas estacionais semideciduais montanas de Minas Gerais (OLIVEIRA-FILHO & SCOLFORO, 2008). 34 A Tabela 2 apresenta a estrutura fitossociológica do fragmento florestal. É possível perceber que as principais espécies em termos de VI apresentam posições hierárquicas distintas nos estratos analisados. Apenas Piptocarpha macropoda se manteve como uma espécie de elevado VI nos dois componentes analisados (2º no estrato arbóreo e 1º no estrato regenerante), demonstrando que esta espécie tem uma tendência a permanecer relevante na comunidade. A espécie Piptadenia gonoacantha, que no estrato arbóreo obteve o maior VI (26,65%), no estrato regenerante aparece em vigésimo segundo lugar (0,89%), o que demonstra que com o passar do tempo a sua dominância na vegetação foi sendo reduzida. Xylopia sericea, que aparece em terceiro lugar no estrato arbóreo (6,21%), está representada por apenas um indivíduo no estrato regenerante (0,18%), indicando que esta espécie também tende a diminuir a sua importância na comunidade. A espécie Euterpe edulis, quarta colocada em termos de VI no estrato arbóreo (4,17%), não foi amostrada no estrato regenerante da floresta, por não apresentar plântulas com altura suficiente para o critério de inclusão (H > 1m). Piptocarpha macropoda é uma espécie que pode ser tanto tolerante à sombra, como se desenvolver na presença de luz (SOARES, 2004). Este padrão permite que esta espécie possa se desenvolver sob um amplo espectro de condições ambientais, o que pode ter favorecido o alto número de indivíduos de P. macropoda na vegetação. Espécies pioneiras de florestas estacionais semideciduais, como é o caso de P. macropoda, tendem a apresentar distribuição espacial do tipo agrupada, devido à distribuição de plântulas que germinam e se estabelecem próximas à planta mãe (SOARES, 2004). Este padrão de distribuição ocasiona um grande índice de competição entre os indivíduos em regeneração, o que certamente irá acarretar na mortalidade de um alto número de indivíduos antes que estes consigam alcançar a idade adulta. Um reflexo desta competição é a quase totalidade dos indivíduos de P. macropoda na primeira classe de diâmetro e o baixo número de indivíduos nas classes de maior diâmetro (Fig. 6-B). Piptadenia gonoacantha é conhecida popularmente como Pau-jacaré. O nome do gênero Piptadenia vem do grego, onde “Piptein” significa cair e “Aden” significa em abundância, em referência à caducidade das suas folhas. O epíteto específico gonoacantha, também deriva do grego e faz referência aos acúleos encontrados na aresta do caule, principalmente quando os indivíduos ainda se encontram jovens (BURKART, 1979). Piptadenia gonoacantha é uma espécie comum nas florestas 35 secundárias, sendo uma espécie tipicamente gregária, com alta capacidade de colonização em terrenos abandonados. Em levantamentos fitossociológicos realizados na Floresta Estacional Semidecidual em Minas Gerais, foram encontradas entre 3 a 18 árvores dessa espécie por hectare (WERNECK et al., 2000). No fragmento analisado estes valores são muito superiores, sendo encontrados 142 ind.ha-1 no estrato arbóreo, dos quais cinquenta e três estão classificados na última classe de diâmetro (Fig. 6-A). O número expressivo de árvores de grande porte desta espécie se deve às técnicas de manejo adotadas no passado, onde P. gonoacantha foi selecionada para realizar o sombreamento sobre o cultivo de café que anteriormente existia no local. Além disso, esta espécie foi utilizada como matéria prima para a extração de tanino, utilizado por uma indústria de curtume que havia no local. Xylopia sericea é uma espécie arbórea que cresce naturalmente na Floresta Atlântica de Minas Gerais, onde é conhecida popularmente como Pimenta-de-macaco. As cascas da madeira são utilizadas na indústria caseira de cordoaria. É uma árvore com tronco ereto, casca-marrom escura e copa piramidal, com folhas alternas pecioladas (LORENZI, 2008). A infusão de seus frutos é usada popularmente no tratamento de perturbações gástricas, sendo suas sementes carminativas e usadas como condimento, substituindo a pimenta do reino (CORRÊA, 1987). Trata-se de uma espécie pioneira, muito apreciada pela avifauna, e comum em fragmentos de floresta secundária em Juiz de Fora (FONSECA & CARVALHO, 2012; MOREIRA & CARVALHO, 2013; BRITO, 2013). Esta espécie é a terceira em termos de VI no estrato arbóreo (6,21%) e se encontra bem distribuída em todo o fragmento, apresentando indivíduos em todas as classes de diâmetro analisadas (Fig. 6-C). Euterpe edulis é característica da Floresta Pluvial Atlântica, podendo ser encontrada na Mata de Araucárias e Floresta Semidecidual Atlântica (LORENZI, 2008). Esta espécie sofre exploração predatória constante, e está inclusa na lista da flora ameaçada de extinção de Minas Gerais, de acordo com Deliberação do COPAM nº 85 de 1997 e na lista de espécies da flora brasileira ameaçada de extinção, segundo a Instrução Normativa do Ministério do Meio Ambiente (MMA) nº 6 de 2008. Além de E. edulis, também foram amostradas as espécies Dalbergia nigra e Ocotea odorífera, que também estão inclusas nas listas supracitadas. O valor comercial do palmiteiro consiste, principalmente, na utilização do palmito no preparo de conservas, produto alimentício com larga aceitação no mercado nacional e internacional. O palmito, parte comestível, é 36 a parte compreendida entre o ápice da palmeira e o lugar de inserção da inflorescência, correspondendo a 50% do broto (MANTOVANI & MORELLATO, 2000). Euterpe edulis possui o caule do tipo estipe, que não chega a alcançar grandes diâmetros, daí todos os indivíduos amostrados no fragmento (DA = 38), estarem inclusos nas três primeiras classes de diâmetro, apresentando caules com DAP < 20 cm (Fig. 6-D). No Jardim Botânico da UFJF é possível encontrar trechos onde E. edulis ocorre com elevada densidade em ambos os estratos da floresta (OLIVEIRA NETO, 2014). Com isso, acredita-se que na medida em que o processo de sucessão ecológica avance na área de estudo, essa espécie voltará a ocupar seu nicho e alcançará maior representatividade ecológica. O valor do índice de Shannon (H’) do estrato arbóreo adulto do trecho florestal foi 2,92 nats.ind-1, e o de equabilidade de Pielou (J’) foi de 0,74. Estes valores são baixos em comparação com outras florestas secundárias na região (SILVA JÚNIOR, 2004; GONZAGA, 2008), mas estão próximos aos encontrados em um estudo desenvolvido em outra área do Jardim Botânico, caracterizada por um alto grau de perturbação antrópica (FONSECA & CARVALHO, 2012). Já em uma área do Jardim Botânico da UFJF, em estágio mais avançado de sucessão secundária, onde a interferência antrópica é menos acentuada, Brito (2013) encontrou um índice de diversidade de espécies (H’) de 3,30 nats.ind-1, valor superior ao encontrado em nossa área de estudo, o que pode se justificar devido ao fato dessa área estar localizada em área com histórico de perturbação menos intenso e contínua ao fragmento florestal da APA Mata do Krambeck. O índice de similaridade de Morisita-Horn foi usado para medir a similaridade quantitativa entre os estratos, levando em consideração as espécies e suas respectivas abundâncias. Valores estimados para o índice de Morisita-Horn maiores que 0,5 indicam que há similaridade na abundância relativa entre espécies. A análise de agrupamento de Morisita-Horn demonstrou que em termos quantitativos o trecho de vegetação florestal mantém alta similaridade, com valores do coeficiente de Morisita- Horn = 0,51, ou seja, superior a 50% entre os estratos (CARVALHO et al., 2006). Para medir a similaridade qualitativa entre os estratos, foi utilizado o índice de similaridade de Jaccard, que se baseia nos dados de presença/ausência das espécies nos trechos amostrados (JACCARD, 1908). Valores estimados para o índice de Jaccard menores que 0,5 indicam substancial diferença na presença/ausência de espécies. O 37 índice de Jaccard obtido(0,319) indica uma baixa similaridade florística entre os estratos arbóreo e regenerante. Em conjunto, estas análises corroboraram os resultados obtidos na comparação da diversidade, reforçando a ideia de que as espécies estão em um nítido processo de substituição na comunidade, o que indica que no futuro o fragmento possuirá uma composição estrutural diferente da apresentada atualmente. Foram registradas 39 árvores mortas em pé, que em porcentagem correspondem a 5,6% dos indivíduos adultos (Fig. 5). Estes números são muito inferiores aos encontrados por Fonseca & Carvalho (2012) e Brito (2013) em outros trechos de floresta secundária do Jardim Botânico da UFJF, onde os autores encontraram 17,5% e 15,2% de indivíduos mortos em pé, respectivamente. Esses números são muito elevados em comparação aos obtidos em nossa área, certamente em função de um maior número de árvores de menor diâmetro (DAP 5 – 10 cm), que tendem a apresentar maior mortalidade via competição. Os indivíduos mortos apresentam uma grande variabilidade de diâmetro, mas houve prevalência na classe de DAP entre 15 e 20 cm. As classes de menor diâmetro (< 20 cm), representadas pelos indivíduos mais jovens, são justamente as mais susceptíveis à mortalidade na competição por recursos, e por isso apresentam maior número de indivíduos mortos no fragmento (CHAZDON, 2008). Prever futuras condições da vegetação é essencial para um manejo florestal eficaz. Em estudos fitossociológicos, o crescimento das árvores é expresso principalmente através das medições de diâmetro à altura do peito (DAP). Foi verificado que a estrutura diamétrica da comunidade arbórea do trecho florestal seguiu o padrão de “J” invertido, com a maior percentagem de indivíduos (32,6% do total), concentrada na menor classe de diâmetro (DAP entre 5 e 10 cm) e com percentual de indivíduos com maiores DAP decaindo progressivamente, com exceção da última classe de diâmetro, com elevada densidade de indivíduos de grande porte (13% do total). É possível dizer que existe um balanço entre mortalidade e o recrutamento dos indivíduos, pois o estoque de jovens representado pelas árvores mais finas, inclusas na primeira classe de diâmetro, aparentemente será capaz de substituir os adultos senis ou em decrepitude (Fig. 4). Em áreas que se encontram em regeneração a um curto período de tempo, como é o caso da nossa área de estudo, em regeneração há cerca de 10 anos, muitos indivíduos ainda jovens não alcançaram os critérios de inclusão (DAP > 5 cm) para serem amostrados juntamente com o estrato adulto da floresta. Neste sentido, uma análise das 38 alturas dos indivíduos da comunidade, pode colaborar para a compreensão da estrutura atual e futura da floresta. No fragmento estudado, percebe-se a divisão da floresta em dois estratos: o estrato superior, formado por árvores de grande porte, com dossel amplo e um estrato inferior, formado pelos indivíduos regenerantes, com árvores de pequeno porte, em plena competição para se consolidar no ambiente (Fig. 7). As árvores de médio porte são poucas, representadas principalmente por espécies pioneiras, de crescimento rápido, com destaque para a espécie Piptocarpha macropoda. Como a análise incluiu tanto os indivíduos do estrato adulto, quanto do estrato regenerante, esse padrão já era esperado, devido à elevada densidade dos indivíduos em regeneração, que ainda se encontram em fase inicial de desenvolvimento e estabelecimento no local, apresentando muitos indivíduos de pequeno porte, dos quais apenas alguns conseguirão chegar à fase adulta, visto que a competição por recursos nas fases iniciais de desenvolvimento é um fator limitante para a sobrevivência das espécies (CHAZDON, 2008). Com relação às síndromes de dispersão (Figs. 9-A e 9-C), as maiores proporções de espécies e indivíduos zoocóricos (73,6% das espécies e 50% dos indivíduos do estrato adulto e 71% das espécies e 43,5% dos indivíduos do estrato regenerante) seguiram o padrão encontrado para florestas tropicais estacionais semideciduais (NUNES et al., 2003). A dispersão anemocórica é realizada por 17% das espécies e 27,5% dos indivíduos do estrato arbóreo e por 21% das espécies e 55% dos indivíduos do estrato regenerante. O número expressivo de indivíduos que apresentam esta forma de dispersão, propagando suas sementes com o auxílio do vento, certamente se deve à elevada densidade da espécie Piptocarpha macropoda no fragmento, já que esta espécie, que possui frutos secos indeiscentes do tipo aquênio, utiliza a ação do vento como forma de dispersão (SILVA JÚNIOR & PEREIRA, 2009). A dispersão autocórica ocorre em apenas 3,8% das espécies do estrato arbóreo adulto, mas em relação ao número de indivíduos, este número sobe para 22%. Isto se deve ao grande número de indivíduos de Piptadenia gonoacantha no local, já que esta espécie apresenta frutos do tipo legume, deiscentes e com sementes não aladas, caracterizando uma dispersão do tipo autocórica (LORENZI, 2008). Ao analisar os grupos ecofisiológicos do estrato arbóreo adulto, encontramos 51% das espécies e 71,3% dos indivíduos, enquadradas na categoria de espécies pioneiras (Fig. 8-B). Chazdon (2008) comenta que o elevado número de espécies 39 pertencentes a grupos sucessionais iniciais é uma característica peculiar das florestas antropicamente perturbadas. O passado de distúrbios da área, onde foi realizado o corte seletivo das espécies nativas para a introdução do cultivo de café, e posterior supressão do sub-bosque florestal, pode ter interferido no elevado número de indivíduos de espécies pioneiras. No estrato regenerante, as proporções encontradas na distribuição das espécies em grupos ecofisiológicos, aproximam-se das obtidas para o estrato arbóreo (Fig. 8-D). Enquadradas na categoria de espécies pioneiras encontramos 46,8% das espécies e 66,6% dos indivíduos. Em ambos os estratos analisados, a riqueza de espécies secundárias iniciais se aproxima da encontrada para as espécies pioneiras, porém a densidade encontrada foi muito menor. Trata-se de um reflexo da elevada dominância exercida por poucas espécies no fragmento, onde P. gonoacantha, P. macropoda e X. sericea, todas, espécies pioneiras, representam 48% dos indivíduos no estrato arbóreo. No estrato regenerante, P. macropoda e A. colubrina exercem ação semelhante, visto que ambas são espécies pioneiras e juntas representam 46,7% dos indivíduos no fragmento. Já a diferença dos números encontrados para espécies pioneiras em relação às espécies secundárias tardias e clímax se torna mais acentuada em ambos os estratos, o que é compatível com o tempo de regeneração natural (10 anos) pós-abandono de distúrbio (bosqueamento) na área. Apesar da área se encontrar em regeneração há pouco tempo, o número de espécies e indivíduos nas categorias mais avançadas de sucessão foi superior ao encontrado por Fonseca & Carvalho (2012) e Brito (2013) em diferentes áreas do Jardim Botânico da UFJF. Isto provavelmente se deve à presença no trecho analisado, de algumas árvores de grande porte, que foram mantidas para realizar o sombreamento sobre o cultivo de café que havia no local. Este sombreamento pode ter favorecido o recrutamento de espécies secundárias iniciais, tardias e clímax, que são menos dependentes de luz e típicas de florestas em estágios mais avançados de sucessão (CHAZDON et. al., 2010). Foi verificado que a presença das espécies e indivíduos de grande porte que remanesceram no local após o processo de desbaste do sub-bosque, auxilia a acelerar o processo de regeneração natural. Estudos em florestas tropicais mostram que o padrão típico da diversidade de espécies em florestas secundárias é o acúmulo de espécies ao longo do tempo (BROWN & LUGO, 1990). Essa diversidade se aproxima do seu limite 40 máximo em uma floresta madura, dentro de um intervalo de tempo estimado em 80 anos (TABARELLI & MANTOVANI, 1999) ou mais (CHAZDON, 2008), embora esse tempo de “reconstrução florestal” não seja determinístico, pois a regeneração natural está sujeita a processos estocásticos ocorrentes na sucessão (CHAZDON, 2008). Em nossa área de estudo, a presença acentuada de espécies e indivíduos nas categorias mais avançadas de sucessão sugere que o trecho estudado alcançará o status de floresta madura mais rapidamente que uma área onde tenha ocorrido supressão total da vegetação florestal, mesmo possuindo curto período de regeneração (~10 anos). Isto ocorre porque as árvores que foram mantidas no local, além de evitar a instalação de gramíneas e samambaias, melhoram o estado nutricional do solo e facilitam o fluxo de espécies, agindo como espécies facilitadoras e restaurando a produtividade biológica local (PARROTTA, 1995). Os padrões obtidos nas análises de solos (Tabela 3) vão ao encontro dos dados obtidos por Ker (1995), que afirma que os solos da Zona da Mata mineira são de maneira geral solos profundos, porosos, permeáveis, e ácidos, sendo normalmente distróficos. Cardoso et al. (2001) desenvolveram trabalhos nessa região e perceberam que os sistemas agroflorestais são efetivos no processo de conservação dos solos na Zona da Mata mineira. Franco et al. (2002), concluíram que a perda de nutrientes do solo em sistemas agroflorestais é menor que em sistemas de monocultura, evidenciando que os sistemas agroflorestais possuem uma maior sustentabilidade para com os recursos minerais do solo. No entanto, ainda são necessários mais estudos para verificar melhor como ocorrem os processos de ciclagem de nutrientes nesses sistemas. Também, são necessários estudos para avaliar melhor outros efeitos dos sistemas agroflorestais, como mudanças na biologia do solo e competição entre plantas, mudanças na biodiversidade entre outros. Os dados obtidos em nosso trabalho permitem preencher algumas dessas lacunas e ampliar a quantidade de informações sobre esses temas. Pela análise da CCA (Fig. 9) foi possível detectar quatro blocos de espécies na dispersão dos pontos gerada pela disposição ortogonal dos dois principais eixos de ordenação canônica. O primeiro bloco é composto pelas espécies: Xylopia sericea, Cupania ludowigii, Piptocarpha macropoda, Piptadenia gonoacantha, Anadenanthera colubrina, Syzygium jambos, Siparuna guianensis, Alchornea glandulosa e Cupania oblongifolia. Nesse bloco, as espécies se encontram bem distribuídas por todo o fragmento florestal, demonstrando um caráter mais generalista quanto às suas 41 exigências nutricionais. Um segundo bloco, onde encontramos a espécie Cecropia galziovii, demonstrando clara dependência da presença de Fósforo (P) no ambiente, para alcançar pleno desenvolvimento. O terceiro bloco ocupado pelas espécies Senna macranthera e Myrciaria cauliflora, que se apresentam associadas a solos álicos, e distantes de solos com elevada Soma de Bases (SB). E o quarto bloco, que é formado pelas espécies Euterpe edulis, Syagrus romanzoffiana e Eriobotrya japonica, que apresentam associação com solos ricos em Matéria Orgânica (MO), Soma de Bases (SB) e Cálcio (Ca). A análise da CCA possibilita visualizar a tendência da espécie pioneira Cecropia glaziovii se estabelecer em ambientes com altos teores de fósforo (P). O fato de a espécie possuir crescimento rápido e acelerada expansão da superfície radicular também propicia maior eficiência na absorção e acúmulo de fósforo do solo. Em solos tropicais, o fósforo orgânico corresponde a cerca de 80% do fósforo total do solo, sendo originário principalmente dos resíduos vegetais adicionados ao solo, do tecido microbiano e dos produtos de sua decomposição (MARTINAZZO et al., 2007). O fósforo irá atuar na planta acelerando a divisão celular, estimulando a síntese de proteínas e a mobilização de ATP, visto que se trata de uma espécie pioneira. Desta forma, a espécie Cecropia glaziovii certamente se beneficia de ambientes ricos em fósforo para acelerar seu crescimento. A espécie Myrciaria cauliflora, conhecida popularmente como jabuticaba, foi inicialmente plantada no local devido à utilização do seu fruto, a jabuticaba, tanto na alimentação, como na produção de derivados como doces e licores. Por apresentar dispersão do tipo zoocórica e ser avidamente consumida pela avifauna, a espécie atualmente encontra-se bem difundida por todo o trecho florestal. Os solos dos sítios de ocorrência de jabuticabeira são ácidos (pH próximo a 4,0), com alto teor de ferro, alta saturação de alumínio, baixo teor de fósforo e muito baixo índice de saturação de bases (VALIO & FERREIRA, 1992). Essas informações vão ao encontro dos dados obtidos na análise do diagrama de CCA, onde Myrciaria cauliflora se encontra fortemente associada à presença do Alumínio (Al) no solo e distante dos solos com elevada Soma de Bases (SB). As palmeiras Euterpe edulis e Syagrus romanzoffiana e a espécie exótica Eriobotrya japonica apresentaram-se associadas a solos com maior teor de Cálcio (Ca) e Soma de Bases (SB). Euterpe edulis desenvolve-se bem em solos ácidos, 42 principalmente com Ph entre 4,0 e 5,5. Esta espécie tem preferência por solos úmidos, bem drenados e com teores elevados de matéria orgânica. Os fatores luz, nutrientes e umidade têm grande influência nos padrões de produtividade da espécie, seja para obtenção do palmito ou para produção de frutos (CORRÊA JÚNIOR et al., 2008). Eriobotrya japonica é uma fruta de clima subtropical, originária do Sudoeste da China. Trata-se de uma planta frutífera que vem aumentando sua importância econômica no Brasil, principalmente na região Sudeste, com o Estado de São Paulo situando-se como o principal produtor. Seus frutos apresentam coloração amarela, sabor acidulado e aroma agradável, servindo de alimento para pássaros, primatas, entre outros grupos de animais que se aproveitam dos frutos que caem ao solo (BRACKMANN et al., 1996). Syagrus romanzoffiana é uma palmeira conhecida popularmente como Jerivá. Seus frutos são do tipo drupa, globosos, de cor amarela ou alaranjada, com um fino exocarpo e um mesocarpo fibroso, suculento e adocicado, que envolve uma única semente. O néctar floral, frutos e sementes do jerivá são explorados por uma larga variedade de animais, sendo uma potencial espécie-chave em fragmentos de Mata Atlântica (LORENZI, 2008). Tanto as palmeiras Euterpe edulis e Syagrus romanzoffiana como a exótica Eriobotrya japonica são espécies que produzem muitos frutos, ricos em carboidratos e que certamente realizam uma retroalimentação do solo, elevando os níveis de matéria orgânica através da queda de seus frutos, que são decompostos lentamente devido às características ácidas do solo. As três espécies se encontram associadas a ambientes ricos em Matéria Orgânica (MO), Soma de Bases (SB) e Cálcio (Ca). Essa associação com o cálcio provavelmente se deve às características dessa molécula, uma vez que a retenção de cálcio é muito dependente da quantidade de matéria orgânica presente no solo. O cálcio, entre outras funções irá atuar estimulando o desenvolvimento das raízes e formando compostos que irão atuar no desenvolvimento estrutural das plantas. (PRADO et al., 2011). Analisando os dados em conjunto percebemos que: na interpretação da inter- relação entre espécies e variáveis ambientais é preciso muita cautela, pois variáveis fundamentais, como as condições de luz e água e os fatores de dispersão das espécies, nem sempre são facilmente perceptíveis ou mensuráveis. Além disso, as espécies são sensíveis às variáveis ambientais de uma forma interativa e não isoladamente. Acreditamos que um trabalho mais amplo, levando em consideração outros trechos de 43 fragmento do Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, com características ambientais e estádio sucessional diferentes dos amostrados neste trabalho, irão complementar e reforçar os dados aqui obtidos. CONSIDERAÇÕES FINAIS Sistemas agroflorestais onde ocorreu o cultivo de café fornecem variada gama de serviços ambientais, mas o mais representativo certamente é o fornecimento de habitat e a manutenção de espécies nativas que incrementam valor à biodiversidade local. Dado o elevado grau de supressão e fragmentação da Floresta Atlântica, os sistemas de cultivo que optam por manter espécies nativas florestais, como o que foi realizado em nossa área de estudo, têm um papel importante a desempenhar na conservação da biodiversidade, fornecendo habitat alternativo ou adicional para muitas espécies, fornecendo abrigo e alimentação para a fauna e aumentando a conectividade com outros fragmentos florestais (TULLY et al., 2012). Ressaltamos ainda que, embora esta avaliação seja focada em uma área de Floresta Estacional Semidecidual Montana, com sua flora e fauna específicas, muitas de nossas conclusões sobre a conciliação da conservação da biodiversidade com a produção vegetal, podem ser estendidas para outras regiões do país, e para áreas com outras espécies cultivadas pelo homem, além do café. Deve-se considerar também que o fragmento analisado está situado na malha urbana do município de Juiz de Fora, tratando-se, portanto, de um fragmento florestal urbano, e como tal, representa um valioso ecossistema para a melhoria da qualidade de vida local, possuindo diversas utilidades e fornecendo benefícios ambientais, sócio- culturais e econômicos, como por exemplo, abrigo para a fauna, desenvolvimento de processos ecológicos, estabilidade do micro-clima, interceptação de chuvas, manutenção das nascentes e melhoria da qualidade de vida local (ALVEY, 2006). A manutenção dessa floresta torna-se importante, pois essa área atua reduzindo os índices de poeiras e poluentes atmosféricos em suspensão, regulando a umidade e temperatura do ar, mantendo a permeabilidade, fertilidade e umidade do solo, além de atuar reduzindo os níveis de ruídos, pois amortecem o barulho da cidade (ALVEY, 2006). 44 CONCLUSÕES No componente arbóreo foram encontrados 651 ind.ha-1, distribuídos em 53 espécies, pertencentes a 31 famílias botânicas. As famílias mais representativas foram Fabaceae (08 espécies) e Myrtaceae (04). Observou-se uma comunidade com forte dominância específica, com grande concentração dos Valores de Importância (VI) nas três primeiras espécies (Piptadenia gonoacantha, Piptocarpha macropoda e Xylopia sericea) que juntas somaram 43,74% do VI total. No estrato regenerante foram encontrados 901 indivíduos (equivalente a 14.416 ind.ha-1), distribuídos em 29 famílias e 62 espécies. As famílias mais representativas foram Fabaceae (07 espécies), Sapindaceae (05) e Asteraceae (05). As espécies que mais se destacaram segundo o VI foram Piptocarpha macropoda (35,61%) e Anadenanthera colubrina (6,87%). Foi verificado que ocorreram mudanças na composição e abundância de espécies nos dois estratos analisados. Foi detectado um baixo índice de mortalidade (39 árvores mortas em pé, equivalente a 5,6% dos indivíduos adultos) no fragmento em comparação com outras florestas da região. O valor do índice de Shannon (H’) do estrato arbóreo do fragmento foi 2,92 nats.ind-1, e o de equabilidade de Pielou (J’) foi de 0,74. Estes valores são baixos em comparação com outras florestas na região. Para o estrato regenerante, o índice de diversidade de Shannon (H’) foi 2,72 nats.ind-1, e a equabilidade (J’) foi de 0,66. Os baixos valores detectados são fortemente influenciados pela elevada dominância de poucas espécies no fragmento. A análise de grupos ecológicos demonstrou a prevalência de espécies pioneiras e com a dispersão zoocórica. No estrato arbóreo, 51% das espécies e 71,3% dos indivíduos, encontram-se enquadradas na categoria de espécies pioneiras, já no estrato regenerante, 46,8% das espécies (66,6% dos indivíduos) estão enquadrados nessa categoria. No estrato arbóreo, 73,6% das espécies (50% dos indivíduos) apresentaram dispersão do tipo zoocórica, enquanto no estrato regenerante, 71% das espécies (43,5% dos indivíduos) apresentam zoocoria. As análises de solo evidenciaram um solo tipicamente ácido (Ph variando de 3,7 a 4,5) e predominantemente argilo-arenosos. Na CCA as relações entre espécies e 45 ambiente demonstraram que as espécies são sensíveis às variáveis ambientais de uma forma interativa e não isolada. Foi possível detectar quatro blocos de espécies na dispersão dos pontos gerada pela disposição ortogonal dos dois principais eixos de ordenação canônica. A espécie pioneira Cecropia glaziovii possui afinidade por ambientes com altos teores de fósforo (P). Myrciaria cauliflora se encontra associada à presença do Alumínio (Al) e distante dos solos com elevada Soma de Bases (SB). As palmeiras Euterpe edulis e Syagrus romanzoffiana e a espécie exótica Eriobotrya japônica se encontram associadas a ambientes ricos em Matéria Orgânica (MO), Soma de Bases (SB) e Cálcio (Ca). Já as espécies Xylopia sericea, Cupania ludowigii, Piptocarpha macropoda, Piptadenia gonoacantha, Anadenanthera colubrina, Syzygium jambos, Siparuna guianensis, Alchornea glandulosa e Cupania oblongifolia se encontram bem distribuídas por todo o fragmento florestal, demonstrando um caráter mais generalista quanto às suas exigências nutricionais. 46 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVEY, A. A. 2006. Promoting and preserving biodiversity in the urban forest. Urban Forestry & Urban Greening, Frederiksberg, v. 5, p. 195-201. APG. 2009. 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Florística e estrutura de três trechos de uma floresta semidecídua na Estação Ecológica do Tripuí, Ouro Preto, MG. Revista Brasileira de Botânica 23:97-106. 53 ANEXO I Tabela 04 - Parâmetros fitossociológicos das espécies arbóreas do estrato adulto amostradas no trecho de vegetação florestal do Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Espécies ordenadas de forma decrescente segundo o VI. Siglas: GE: grupo ecofisiológico (PI: pioneira; SI: secundária inicial; ST: secundária tardia; Cl: clímax; NC: não classificada); SD: síndrome de dispersão (Zoo: zoocórica; Ane: anemocórica; Aut: autocórica); DA: densidade absoluta (ha-1); AB: área basal (m2. ha-1); FA: frequência absoluta; DR: densidade relativa; DoR: dominância relativa; FR: freqüência relativa; VI: valor de importância; VI (%): valor de importância em porcentagem. Espécie Família Código GE SD DA AB FA DR DoR FR VI VI(%) Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Macbr Fabaceae Pipt_gono Pi Aut 142 13,87548614 24 21,81 47,3646 10,76 79,94 26,65 Piptocarpha macropoda (DC.) Baker Asteraceae Pipt_macr Pi Ane 132 0,734291364 22 20,28 2,5065 9,87 32,65 10,88 Xylopia sericea A.St.Hil Annonaceae Xylo_seri Pi Zoo 38 1,778045104 15 5,84 6,0694 6,73 18,63 6,21 Euterpe edulis Mart. Arecaceae Eute_edul St Zoo 38 0,51240212 11 5,84 1,7491 4,93 12,52 4,17 Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Arecaceae Syag_roma Si Zoo 22 0,745344729 11 3,38 2,5443 4,93 10,86 3,62 Cupania oblongifolia Mart Sapindaceae Cupa_oblo Pi Zoo 20 1,174254361 8 3,07 4,0084 3,59 10,67 3,56 Cecropia glaziovii Snethl. Urticaceae Cecr_glaz Pi Zoo 26 0,803635886 7 3,99 2,7432 3,14 9,88 3,29 Lecythis pisonis Cambess. Lecythidaceae Lecy_piso Cl Zoo 7 1,968527184 2 1,08 6,7197 0,90 8,69 2,90 Cupania ludowigii Sommer & Ferrucci Sapindaceae Cupa_ludo Pi Zoo 12 0,95676964 7 1,84 3,2660 3,14 8,25 2,75 Syzygium jambos (L.) Alston Myrtaceae Syzy_jamb Si Zoo 16 0,606038722 8 2,46 2,0687 3,59 8,11 2,70 Anadenanthera colubrina (Vell). Brenan Fabaceae Anad_colu Pi Ane 15 0,571625525 6 2,30 1,9513 2,69 6,95 2,32 Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Melastomataceae Mico_cinn Pi Zoo 9 0,568183808 7 1,38 1,9395 3,14 6,46 2,15 Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg Myrtaceae Myrc_caul St Zoo 22 0,202905526 4 3,38 0,6926 1,79 5,87 1,96 Mangifera indica L. Anacardiaceae Mang_indi Cl Zoo 7 0,691009358 5 1,08 2,3588 2,24 5,68 1,89 Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl. Rosaceae Erio_japo Si Zoo 17 0,220067004 5 2,61 0,7512 2,24 5,60 1,87 Alchornea glandulosa Poepp Euphorbiaceae Alch_gland Pi Zoo 10 0,38827747 6 1,54 1,3254 2,69 5,55 1,85 Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby Fabaceae Senn_macr Pi Zoo 13 0,09462734 6 2,00 0,3230 2,69 5,01 1,67 Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. Bignoniaceae Cybi_anti Si Ane 8 0,300881716 6 1,23 1,0271 2,69 4,95 1,65 54 Machaerium nictitans (Vell.) Benth. Fabaceae Mach_nict Pi Ane 5 0,291537354 4 0,77 0,9952 1,79 3,56 1,19 Dalbergia nigra (Vell.) Alemao ex Benth. Fabaceae Dalb_nigr Pi Ane 9 0,135038675 3 1,38 0,4610 1,35 3,19 1,06 Tabernaemontana laeta Mart. Apocynacae Tabe_mont Pi Zoo 5 0,380423192 2 0,77 1,2986 0,90 2,96 0,99 Pouteria guianensis Aubl. Sapotaceae Pout_guia Pi Zoo 4 0,147162274 4 0,61 0,5023 1,79 2,91 0,97 Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrtaceae Myrc_sple St Zoo 5 0,073597052 4 0,77 0,2512 1,79 2,81 0,94 Annona cacans Warm. Annonaceae Anno_caca Pi Zoo 3 0,271358543 3 0,46 0,9263 1,35 2,73 0,91 Xylopia brasiliensis Spreng. Annonaceae Xylo_bras Si Zoo 3 0,260353005 3 0,46 0,8887 1,35 2,69 0,90 Siparuna guianensis Aubl. Siparunaceae Sipa_guia Si Zoo 10 0,034669834 2 1,54 0,1183 0,90 2,55 0,85 Cecropia pachystachya Trécul Urticaceae Cecr_pach Pi Zoo 6 0,073871594 3 0,92 0,2522 1,35 2,52 0,84 Ceiba speciosa (A.St.-Hill) Ravenna Malvaceae Ceib_spec St Ane 4 0,411211644 1 0,61 1,4037 0,45 2,47 0,82 Cordia sellowiana Cham. Boraginaceae Cord_sell Pi Zoo 3 0,131151324 3 0,46 0,4477 1,35 2,25 0,75 Nectandra oppositifolia Nees & Mart. Lauraceae Nect_oppo Pi Zoo 2 0,300515661 2 0,31 1,0258 0,90 2,23 0,74 Machaerium stipitatum (DC.) Vogel Fabaceae Mach_stip Si Ane 4 0,053907643 3 0,61 0,1840 1,35 2,14 0,71 Eugenia florida DC. Myrtaceae Euge_flor St Zoo 2 0,068565779 2 0,31 0,2341 0,90 1,44 0,48 Alchornea triplinervia (Spreng.) Mull. Arg. Euphorbiaceae Alch_trip Pi Zoo 2 0,06799879 2 0,31 0,2321 0,90 1,44 0,48 Maytenus salicifolia Reissek Celastraceae Mayt_sali Si Zoo 5 0,062874013 1 0,77 0,2146 0,45 1,43 0,48 Matayba elaeagnoides Radlk. Sapindaceae Mata_elae Si Zoo 2 0,033106856 2 0,31 0,1130 0,90 1,32 0,44 Lacistema pubescens Mart. Lacistemaceae Laci_pube Si Zoo 5 0,026934922 1 0,77 0,0919 0,45 1,31 0,44 Psychotria vellosiana Benth. Rubiaceae Psyc_vell Si Zoo 2 0,022307503 2 0,31 0,0761 0,90 1,28 0,43 Indet sp2 Indet Inde_sp2 NC NC 1 0,043576522 1 0,15 0,1488 0,45 0,75 0,25 Ocotea odorifera Rohwer Lauraceae Ocot_odor Pi Zoo 1 0,036796537 1 0,15 0,1256 0,45 0,73 0,24 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Fabaceae Apul_leio St Ane 1 0,024955437 1 0,15 0,0852 0,45 0,69 0,23 Casearia arborea (Rich.) Urb Salicaceae Case_arbo Pi Zoo 1 0,024955437 1 0,15 0,0852 0,45 0,69 0,23 Casearia sylvestris Sw. Salicaceae Case_sylv Pi Zoo 1 0,020294197 1 0,15 0,0693 0,45 0,67 0,22 Zanthoxylum rhoifolium Lam Rutaceae Zant_rhoi Pi Zoo 1 0,017578622 1 0,15 0,0600 0,45 0,66 0,22 Tachigali densiflora (Benth.) L.G.Silva & H.C.Lima Fabaceae Tach_dens Pi Aut 1 0,016474488 1 0,15 0,0562 0,45 0,66 0,22 Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. Erythroxylaceae Eryt_deci Pi Zoo 1 0,0161144 1 0,15 0,0550 0,45 0,66 0,22 Ficus guaranitica Chodat. Moraceae Ficu_guar Si Zoo 1 0,012732366 1 0,15 0,0435 0,45 0,65 0,22 55 Podocarpus sp1 Podocarpaceae Podo_sp1 NC NC 1 0,012732366 1 0,15 0,0435 0,45 0,65 0,22 Indet sp1 Indet Inde_sp1 NC NC 1 0,007647377 1 0,15 0,0261 0,45 0,63 0,21 Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Hypericaceae Vism_guia Pi Zoo 1 0,007161956 1 0,15 0,0244 0,45 0,63 0,21 Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Meliaceae Cabr_canj Si Zoo 1 0,005379424 1 0,15 0,0184 0,45 0,62 0,21 Maytenus robusta Reissek Celastraceae Mayt_robu Si Zoo 1 0,00497358 1 0,15 0,0170 0,45 0,62 0,21 Jacaranda micrantha Cham Bignoniaceae Jaca_micr Si Ane 1 0,002578304 1 0,15 0,0088 0,45 0,61 0,20 Trema micrantha (L.) Blume Cannabaceae Trem_micr Pi Zoo 1 0,002166492 1 0,15 0,0074 0,45 0,61 0,20 56 ANEXO II Tabela 05 - Parâmetros fitossociológicos das espécies arbóreas do estrato regenerante amostradas no trecho de vegetação florestal do Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Espécies ordenadas de forma decrescente segundo o VI. Siglas: GE: grupo ecofisiológico (PI: pioneira; SI: secundária inicial; ST: secundária tardia; Cl: clímax; NC: não classificada); SD: síndrome de dispersão (Zoo: zoocórica; Ane: anemocórica; Aut: autocórica); DA: densidade absoluta (ha-1); AB: área basal (m2. ha-1); FA: frequência absoluta; DR: densidade relativa; DoR: dominância relativa; FR: freqüência relativa; VI: valor de importância; VI (%): valor de importância em porcentagem. Espécie Família Código GE SD DA AB FA DR DoR FR VI Vi(%) Piptocarpha macropoda (DC.) Baker Asteraceae Pipt_macr Pi Ane 299 0,115032 24 33,19 64,5312 9,13 106,84 35,61 Anadenanthera colubrina (Vell). Brenan Fabaceae Anad_colu Pi Ane 122 0,005798 10 13,54 3,2525 3,80 20,60 6,87 Siparuna guianensis Aubl. Siparunaceae Sipa_guia Si Zoo 67 0,008675 15 7,44 4,8664 5,70 18,01 6,00 Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Melastomataceae Mico_cinn Pi Zoo 58 0,007614 17 6,44 4,2716 6,46 17,17 5,72 Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. Bignoniaceae Cybi_anti Si Ane 29 0,009365 13 3,22 5,2537 4,94 13,42 4,47 Piper arboreum Aubl. Piperaceae Pipe_arbo Si Zoo 50 0,004516 12 5,55 2,5334 4,56 12,65 4,22 Syzygium jambos (L.) Alston Myrtaceae Syzy_jamb Si Zoo 37 0,001059 12 4,11 0,5939 4,56 9,26 3,09 Psychotria vellosiana Benth. Rubiaceae Psyc_vell Si Zoo 21 0,00163 12 2,33 0,9142 4,56 7,81 2,60 Coffea arabica L. Rubiaceae Coff_arab Si Zoo 19 0,000785 9 2,11 0,4402 3,42 5,97 1,99 Piper vicosanum Yunck. Piperaceae Pipe_vico Si Zoo 14 0,000972 7 1,55 0,5450 2,66 4,76 1,59 Cupania oblongifolia Mart Sapindaceae Cupa_oblo Pi Zoo 9 0,000795 8 1,00 0,4459 3,04 4,49 1,50 Cupania ludowigii Sommer & Ferrucci Sapindaceae Cupa_ludo Pi Zoo 10 0,000251 8 1,11 0,1410 3,04 4,29 1,43 Miconia urophylla DC. Melastomataceae Mico_urop Pi Zoo 10 0,000465 7 1,11 0,2608 2,66 4,03 1,34 Machaerium stipitatum (DC.) Vogel Fabaceae Mach_stip Si Ane 10 0,000522 6 1,11 0,2926 2,28 3,68 1,23 Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. Erythroxylaceae Eryt_deci Pi Zoo 10 0,000368 6 1,11 0,2062 2,28 3,60 1,20 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Fabaceae Apul_leio St Ane 6 0,000387 6 0,67 0,2172 2,28 3,16 1,05 Cordia sellowiana Cham. Boraginaceae Cord_sell Pi Zoo 7 0,001082 4 0,78 0,6071 1,52 2,90 0,97 Roupala montana Aubl. Proteaceae Roup_mont Pi Ane 11 0,000952 3 1,22 0,5340 1,14 2,90 0,97 57 Cecropia glaziovii Snethl. Urticaceae Cecr_glaz Pi Zoo 5 0,002069 3 0,55 1,1605 1,14 2,86 0,95 Psychotria deflexa DC. Rubiaceae Psyc_defl Si Zoo 4 0,001571 4 0,44 0,8812 1,52 2,85 0,95 Casearia arborea (Rich.) Urb Salicaceae Case_arbo Pi Zoo 6 0,001816 3 0,67 1,0187 1,14 2,83 0,94 Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Macbr Fabaceae Pipt_gono Pi Aut 9 0,001604 2 1,00 0,8997 0,76 2,66 0,89 Trema micrantha (L.) Blume Cannabaceae Trem_micr Pi Zoo 4 0,001784 3 0,44 1,0006 1,14 2,59 0,86 Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby Fabaceae Senn_macr Pi Zoo 4 0,001405 3 0,44 0,7882 1,14 2,37 0,79 Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. Cannabaceae Celt_igua Pi Zoo 5 0,000457 4 0,55 0,2564 1,52 2,33 0,78 Jacaranda micrantha Cham Bignoniaceae Jaca_micr Si Ane 3 0,001277 3 0,33 0,7164 1,14 2,19 0,73 Luehea divaricata Mart. Malvaceae Lueh_diva Pi Ane 5 0,000139 4 0,55 0,0780 1,52 2,15 0,72 Matayba elaeagnoides Radlk. Sapindaceae Mata_elae Si Zoo 4 0,000202 4 0,44 0,1132 1,52 2,08 0,69 Heterocondylus alatus (Vell.) R.M. King & H. Rob. Asteraceae Hete_alat Si Zoo 4 0,000426 3 0,44 0,2388 1,14 1,82 0,61 Nectandra oppositifolia Nees & Mart. Lauraceae Nect_oppo Pi Zoo 3 0,000233 3 0,33 0,1309 1,14 1,60 0,53 Cupania vernalis Cambess. Sapindaceae Cupa_vern St Zoo 3 0,000191 3 0,33 0,1071 1,14 1,58 0,53 Vernonia discolor (Spreng.) Less. Asteraceae Vern_disc Pi Ane 3 0,00017 3 0,33 0,0952 1,14 1,57 0,52 Annona sylvatica A. St.-Hil. Annonaceae Anno_silv Si Zoo 3 0,000279 2 0,33 0,1564 0,76 1,25 0,42 Piper anisum (Spreng.) Angely Piperaceae Pipe_anis Si Zoo 3 0,000152 2 0,33 0,0855 0,76 1,18 0,39 Casearia sylvestris Sw. Salicaceae Case_sylv Pi Zoo 3 0,000126 2 0,33 0,0709 0,76 1,16 0,39 Piptocarpha sellowii (Sch. Bip.) Baker Asteraceae Pipt_sell Pi Ane 2 0,00024 2 0,22 0,1344 0,76 1,12 0,37 Guapira opposita (Vell.) Reitz Nyctaginaceae Guap_oppo St Zoo 2 0,000204 2 0,22 0,1146 0,76 1,10 0,37 Maytenus salicifolia Reissek Celastraceae Mayt_sali Si Zoo 2 0,000177 2 0,22 0,0991 0,76 1,08 0,36 Solanum cernuum Vell. Solananceae Sola_cern Pi Zoo 3 0,000608 1 0,33 0,3410 0,38 1,05 0,35 Machaerium brasiliense Vogel Fabaceae Mach_bras Si Ane 2 8,88E-05 2 0,22 0,0498 0,76 1,03 0,34 Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. Myrtaceae Camp_guav Si Zoo 2 0,000757 1 0,22 0,4247 0,38 1,03 0,34 Alchornea glandulosa Poepp Euphorbiaceae Alch_gland Pi Zoo 2 7,85E-05 2 0,22 0,0441 0,76 1,03 0,34 Machaerium nictitans (Vell.) Benth. Fabaceae Mach_nict Pi Ane 3 0,000541 1 0,33 0,3036 0,38 1,02 0,34 Lacistema pubescens Mart. Lacistemataceae Laci_pube Si Zoo 2 3,53E-05 2 0,22 0,0198 0,76 1,00 0,33 Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. Salicaceae Case_ulmi Si Zoo 3 0,000135 1 0,33 0,0758 0,38 0,79 0,26 Lepidaploa sp1 Asteraceae Lepi_sp1 NC NC 1 0,000314 1 0,11 0,1762 0,38 0,67 0,22 58 Miconia latecrenata (DC.) Naudin Melastomataceae Mico_late Pi Zoo 2 4,56E-05 1 0,22 0,0256 0,38 0,63 0,21 Annona neolaurifolia H. Rainer Annonaceae Anno_neol Si Zoo 1 0,000154 1 0,11 0,0864 0,38 0,58 0,19 Zanthoxylum rhoifolium Lam Rutaceae Zant_rhoi Pi Zoo 1 0,000154 1 0,11 0,0864 0,38 0,58 0,19 Ceiba speciosa (A.St.-Hill) Ravenna Malvaceae Ceib_spec St Ane 1 7,85E-05 1 0,11 0,0441 0,38 0,54 0,18 Cupania racemosa (Vell.) Radlk. Sapindaceae Cupa_race St Zoo 1 7,85E-05 1 0,11 0,0441 0,38 0,54 0,18 Ocotea puberula (Rich.) Nees Lauraceae Ocot_pube Si Zoo 1 7,85E-05 1 0,11 0,0441 0,38 0,54 0,18 Plinia cauliflora (DC.) Kausel Myrtaceae Plin_caul Pi Zoo 1 6,36E-05 1 0,11 0,0357 0,38 0,53 0,18 Xylopia sericea A.St.Hil Annonaceae Xylo_seri Pi Zoo 1 6,36E-05 1 0,11 0,0357 0,38 0,53 0,18 Banara serrata (Vell.) Warb. Flacourtiaceae Bana_serr St Zoo 1 3,85E-05 1 0,11 0,0216 0,38 0,51 0,17 Brosimum guianense (Aubl.) Hube Moraceae Bros_guia Si Zoo 1 3,85E-05 1 0,11 0,0216 0,38 0,51 0,17 Eugenia florida DC. Myrtaceae Euge_flor St Zoo 1 2,83E-05 1 0,11 0,0159 0,38 0,51 0,17 Celtis sp1 Cannabaceae Celt_sp1 NC NC 1 1,96E-05 1 0,11 0,0110 0,38 0,50 0,17 Croton floribundus Spreng. Euphorbiaceae Crot_flor Pi Aut 1 1,96E-05 1 0,11 0,0110 0,38 0,50 0,17 Myrsinaceae sp1 Myrsinaceae Myrs_sp1 NC NC 1 1,96E-05 1 0,11 0,0110 0,38 0,50 0,17 Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Hypericaceae Vism_guia Pi Zoo 1 1,96E-05 1 0,11 0,0110 0,38 0,50 0,17 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Araliaceae Sche_moro Si Zoo 1 1,26E-05 1 0,11 0,0070 0,38 0,50 0,17 59 ANEXO III Tabela 06 – Números de registro das espécies dos estratos arbóreo e regenerante amostradas no trecho de vegetação florestal do Jardim Botânico da Universidade Federal de Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil. Siglas: GE: grupo ecofisiológico (PI: pioneira; SI: secundária inicial; ST: secundária tardia; Cl: clímax; NC: não classificada); SD: síndrome de dispersão (Zoo: zoocórica; Ane: anemocórica; Aut: autocórica). Espécie/Familia Coletor Herbário GE SD Arbóreo Regeneração Anacardiaceae Mangifera indica Cl Zoo B. Moreira 19 - - Annonaceae Xylopia sericea Pi Zoo B. Moreira 14 B. Moreira 672 35711 Annona cacans Pi Zoo B. Moreira 303 - 35079 Xylopia brasiliensis Si Zoo B. Moreira 252 - 38783 Annona sylvatica Si Zoo - B. Moreira 450 - Annona neolaurifolia Si Zoo - B. Moreira 556 - Apocynacae Tabernaemontana laeta Pi Zoo B. Moreira 140 - - Araliaceae Schefflera morototoni Si Zoo - B. Moreira 885 36337 Arecaceae Euterpe edulis St Zoo B. Moreira 61 - 33362 Syagrus romanzoffiana Si Zoo B. Moreira 103 - - Asteraceae Piptocarpha macropoda Pi Ane B. Moreira 22 B. Moreira 06 31412 Heterocondylus alatus Si Zoo - B. Moreira 503 - Vernonia discolor Pi Ane - B. Moreira 106 - Piptocarpha sellowii Pi Ane - B. Moreira 41 - Lepidaploa sp1 NC NC - B. Moreira 827 - Bignoniaceae Cybistax antisyphilitica Si Ane B. Moreira 104 B. Moreira 35 - Jacaranda micrantha Si Ane B. Moreira 63 B. Moreira 415 32497 Boraginaceae Cordia sellowiana Pi Zoo B. Moreira 17 B. Moreira 313 - Cannabaceae Trema micrantha Pi Zoo B. Moreira 380 B. Moreira 575 35383 Celtis iguanaea Pi Zoo - B. Moreira 201 - Celtis sp1 NC NC - B. Moreira 589 - Celastraceae Maytenus salicifolia Si Zoo B. Moreira 200 B. Moreira 802 31629 Maytenus robusta Si Zoo B. Moreira 243 - - Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum Pi Zoo B. Moreira 406 B. Moreira 533 10855 60 Euphorbiaceae Alchornea glandulosa Pi Zoo B. Moreira 60 B. Moreira 822 34988 Alchornea triplinervia Pi Zoo B. Moreira 304 - 43851 Croton floribundus Pi Aut - B. Moreira 638 31026 Fabaceae Piptadenia gonoacantha Pi Aut B. Moreira 01 B. Moreira 67 34781 Anadenanthera colubrina Pi Ane B. Moreira 02 B. Moreira 01 33551 Senna macranthera Pi Zoo B. Moreira 378 B. Moreira 694 46159 Machaerium nictitans Pi Ane B. Moreira 311 B. Moreira 551 Dalbergia nigra Pi Ane B. Moreira 258 - 36458 Machaerium stipitatum Si Ane B. Moreira 249 B. Moreira 42 - Apuleia leiocarpa St Ane B. Moreira 141 B. Moreira 236 37990 Tachigali densiflora Pi Aut B. Moreira 132 - - Machaerium brasiliense Si Ane - B. Moreira 702 22889 Flacourtiaceae Banara serrata St Zoo - B. Moreira 507 - Hypericaceae Vismia guianensis Pi Zoo B. Moreira 597 B. Moreira 825 12485 Indet Indet sp2 NC NC B. Moreira 99 - - Indet sp1 NC NC B. Moreira 71 - - Lacistemaceae Lacistema pubescens Si Zoo B. Moreira 106 B. Moreira 383 34182 Lauraceae Nectandra oppositifolia Pi Zoo B. Moreira 350 B. Moreira 118 35664 Ocotea odorifera Pi Zoo B. Moreira 08 - 34565 Ocotea puberula Si Zoo - B. Moreira 560 - Lecythidaceae Lecythis pisonis Cl Zoo B. Moreira 206 - - Malvaceae Ceiba speciosa St Ane B. Moreira 230 B. Moreira 339 - Luehea divaricata Pi Ane - B. Moreira 527 7364 Melastomataceae Miconia cinnamomifolia Pi Zoo B. Moreira 97 B. Moreira 19 35049 Miconia urophylla Pi Zoo - B. Moreira 617 57582 Miconia latecrenata Pi Zoo - B. Moreira 638 35051 Meliaceae Cabralea canjerana Si Zoo B. Moreira 120 - 41396 Moraceae Ficus guaranitica Si Zoo B. Moreira 184 - - Brosimum guianense Si Zoo - B. Moreira 302 40088 Myrsinaceae Myrsinaceae sp1 NC NC - B. Moreira 867 - Myrtaceae Syzygium jambos Si Zoo B. Moreira 48 B. Moreira 328 33536 Myrciaria cauliflora St Zoo B. Moreira 427 - - 61 Myrcia splendens St Zoo B. Moreira 49 - 34171 Eugenia florida St Zoo B. Moreira 36 B. Moreira 546 - Campomanesia guaviroba Si Zoo - B. Moreira 714 - Plinia cauliflora Pi Zoo - B. Moreira 494 - Nyctaginaceae Guapira opposita St Zoo - B. Moreira 85 - Piperaceae Piper arboreum Si Zoo - B. Moreira 114 - Piper vicosanum Si Zoo - B. Moreira 74 - Piper anisum Si Zoo - B. Moreira 608 - Podocarpaceae Podocarpus sp1 NC NC B. Moreira 153 - - Proteaceae Roupala montana Pi Ane - B. Moreira 201 50832 Rosaceae Eriobotrya japonica Si Zoo B. Moreira 276 - - Rubiaceae Psychotria vellosiana Si Zoo B. Moreira 66 B. Moreira 79 - Coffea arabica Si Zoo - B. Moreira 73 - Psychotria deflexa Si Zoo - B. Moreira 310 - Rutaceae Zanthoxylum rhoifolium Pi Zoo B. Moreira 170 B. Moreira 680 31087 Salicaceae Casearia arborea Pi Zoo B. Moreira 330 B. Moreira 653 34748 Casearia sylvestris Pi Zoo B. Moreira 331 B. Moreira 731 35581 Casearia ulmifolia Si Zoo - B. Moreira 439 - Sapindaceae Cupania oblongifolia Pi Zoo B. Moreira 10 B. Moreira 703 32898 Cupania ludowigii Pi Zoo B. Moreira 38 B. Moreira 261 40092 Matayba elaeagnoides Si Zoo B. Moreira 05 B. Moreira 467 38613 Cupania vernalis St Zoo - B. Moreira 590 - Cupania racemosa St Zoo - B. Moreira 357 - Sapotaceae Pouteria guianensis Pi Zoo B. Moreira 25 - 31442 Siparunaceae Siparuna guianensis Si Zoo B. Moreira 65 B. Moreira 93 31616 Solananceae Solanum cernuum Pi Zoo - B. Moreira 837 - Urticaceae Cecropia glaziovii Pi Zoo B. Moreira 11 B. Moreira 134 - Cecropia pachystachya Pi Zoo B. Moreira 164 - - 62